빛. 태양 에너지- 지구상에서 사실상 유일한 빛과 열의 원천입니다. 수량 햇빛일년 내내 자연스럽게 변화합니다. 생물학적 효과는 강도, 스펙트럼 구성, 계절 및 일일 빈도에 따라 결정됩니다. 이와 관련하여 살아있는 유기체의 적응은 본질적으로 계절적이고 지역적입니다.
자외선모든 생명체에게 파괴적입니다. 이 방사선의 대부분은 대기의 오존 스크린에 의해 차단됩니다. 따라서 살아있는 유기체는 오존층까지 분포합니다. 하지만 많은 수의자외선은 비타민 D 생성을 촉진하므로 동물과 인간에게 유익합니다.
가시 광선식물과 동물에게 꼭 필요합니다. 주로 빨간색 스펙트럼의 빛에 있는 녹색 식물은 유기 물질을 광합성합니다. 많은 단세포 유기체는 빛에 반응합니다. 고도로 조직화된 동물은 빛에 민감한 세포나 특수 기관인 눈을 가지고 있습니다. 그들은 낮 동안 사물을 인지하고, 음식을 찾고, 활동적인 생활 방식을 영위할 수 있습니다.
인간의 눈과 대부분의 동물은 인식하지 못합니다 적외선,열에너지의 원천이 됩니다.
이 광선은 체온을 높이기 위해 사용하는 냉혈 동물(곤충, 파충류)에게 특히 중요합니다.
라이트 모드에 따라 달라집니다 지리적 위도, 구호, 연중 시간. 지구의 자전으로 인해 조명 체제는 뚜렷한 일일 및 계절적 주기성을 갖습니다.
조명 조건(낮과 밤)의 일일 변화에 대한 신체의 반응을 광주기성.
광주기 현상으로 인해 신체의 신진 대사, 성장 및 발달 과정이 변경됩니다. 광주기는 환경 변화에 따라 생리적 리듬을 결정하는 신체의 생체시계에 영향을 미치는 주요 요인 중 하나입니다.
식물에서 일일 광주기 현상은 광합성, 싹트기, 개화 및 낙엽 과정에 영향을 미칩니다. 일부 식물은 밤에 꽃을 피우고 이 시간에 활동하는 곤충에 의해 수분됩니다.
동물은 또한 주간 및 야간 생활 방식에 적응합니다. 예를 들어, 대부분의 유제류, 곰, 늑대, 독수리, 종달새는 낮에 활동하는 반면, 호랑이, 쥐, 땅다람쥐, 고슴도치, 올빼미는 밤에 가장 활동적입니다. 일광 시간의 길이는 짝짓기 시즌의 시작, 이동 및 이동(새의 경우), 최대 절전 모드 등에 영향을 미칩니다.
또한 매우 중요한 것은 조명 정도.그늘이나 조명 조건에서 자라는 능력에 따라 그늘에 강한그리고 빛을 좋아하는식물. 대초원과 초원 풀, 대부분의 목본 식물(자작나무, 참나무, 소나무)은 빛을 좋아합니다. 그늘에 강한 식물종종 낮은 층의 숲에 산다. 나무밤색, 이끼, 양치류, 은방울꽃 등이 있다. 목본식물 중에서는 가문비나무로 아래쪽 부분이 가장 무성하다. 가문비나무 숲은 소나무나 활엽수림보다 항상 더 음울하고 어둡습니다. 다양한 조명 조건에서 존재할 수 있는 능력이 식물 군집의 계층화를 결정합니다.
연중 다른 시기의 조명 정도는 지리적 위도에 따라 다릅니다. 적도에서의 하루의 길이는 항상 동일하며 12시간입니다. 극지방에 가까워질수록 여름에는 낮의 길이가 늘어나고 겨울에는 짧아집니다. 그리고 춘분(3월 23일)과 추분(9월 23일)에만 하루의 길이가 12시간입니다. 겨울에는 북극권이 태양이 지평선 위로 떠오르지 않는 극야로 지배되고, 여름에는 24시간 내내 지지 않는 극낮이 지배합니다. 남반구에서는 그 반대입니다. 조명의 계절적 변화로 인해 살아있는 유기체의 활동도 변화합니다.
계절의 리듬- 이것은 계절 변화에 대한 신체의 반응입니다.
따라서 짧은 가을날이 시작되면서 식물은 잎을 흘리고 겨울 휴면을 준비합니다.
겨울의 평화- 이것은 다년생 식물의 적응 특성입니다: 성장 중단, 지상 새싹의 사망(허브의 경우) 또는 낙엽(나무 및 관목의 경우), 많은 중요한 과정의 속도 저하 또는 중지.
동물들은 또한 겨울에 활동이 크게 감소합니다. 새들의 대량 이탈 신호는 일광 시간의 변화입니다. 많은 동물들이 다음과 같은 상황에 빠지게 됩니다. 동면- 혹독한 겨울을 견디기 위한 적응.
자연의 지속적인 일일 및 계절적 변화로 인해 살아있는 유기체는 특정 적응 메커니즘을 개발했습니다.
따뜻한.모든 중요한 과정은 주로 10~40°C의 특정 온도에서 이루어집니다. 소수의 유기체만이 더 높은 온도에서의 생활에 적응합니다. 예를 들어, 일부 연체동물은 최대 53°C의 온천에서 살고, 청록색(남조류)과 박테리아는 70~85°C에서 살 수 있습니다. 대부분의 유기체의 최적 온도는 10~30°C 범위 내에서 다양합니다. 그러나 육지의 온도 변동 범위는 물(0~40°C)보다 훨씬 넓습니다(-50~40°C). 따라서 수생 생물의 온도 내성 한계는 육상 생물에 비해 좁습니다.
일정한 체온을 유지하는 메커니즘에 따라 유기체는 항온 및 항온으로 구분됩니다.
다열성,또는 냉혈,유기체는 불안정한 체온을 가지고 있습니다. 온도 상승 환경모든 생리적 과정을 강력하게 가속화하고 행동 활동을 변화시킵니다. 따라서 도마뱀은 약 37°C의 온도대를 선호합니다. 기온이 상승함에 따라 일부 동물의 발달이 가속화됩니다. 예를 들어, 배추나비 애벌레의 경우 26°C에서 알에서 출현하여 번데기까지의 기간은 10~11일 지속되고, 10°C에서는 100일, 즉 10배로 늘어납니다.
많은 냉혈동물의 특징 아나비아증- 생활 과정이 크게 느려지고 눈에 보이는 삶의 징후가 없는 신체의 일시적인 상태입니다. 아나비아증은 주변 온도가 낮아지거나 높아지는 경우 모두 동물에서 발생할 수 있습니다. 예를 들어, 뱀과 도마뱀의 경우 기온이 45°C 이상으로 올라가면 양서류의 경우 수온이 4°C 이하로 떨어지면 혼수상태가 발생합니다. 중요한 활동사실상 부재중.
곤충(땅벌, 메뚜기, 나비)의 경우 비행 중 체온이 35~40°C에 도달하지만 비행이 멈추면 체온이 빠르게 기온으로 떨어집니다.
항온,또는 온혈,체온이 일정한 동물은 체온 조절 능력이 더 뛰어나고 환경 온도에 덜 의존합니다. 일정한 체온을 유지하는 능력은 새나 포유류와 같은 동물의 중요한 특징입니다. 대부분의 새의 체온은 41~43°C인 반면, 포유류의 체온은 35~38°C입니다. 기온 변화에 관계없이 일정한 수준을 유지합니다. 예를 들어, -40°C의 서리에서 북극 여우의 체온은 38°C이고 흰자고새의 체온은 43°C입니다. 보다 원시적인 포유류 그룹(난생 동물, 작은 설치류)에서는 체온 조절이 불완전합니다(그림 93).
쌀. 93.다양한 동물의 체온이 기온에 미치는 영향
온도 체제는 큰 중요성그리고 식물의 경우. 광합성 과정은 15~25°C 범위에서 가장 활발합니다. 고온에서는 식물의 심각한 탈수가 발생하고 억제가 시작됩니다. 물의 호흡 및 증발 과정(증산)이 광합성보다 우선하기 시작합니다. 더 많은 저온(10 °C 미만) 세포 구조에 저온 손상이 발생하고 광합성이 억제될 수 있습니다.
추운 서식지에 대한 식물의 주요 적응은 크기 감소와 특정 성장 형태의 출현입니다. 북극권 너머 북쪽에서는 자랍니다. 난쟁이 자작나무, 버드나무, 들어온다 형태의 주니퍼, 마가목. 긴 극지방의 여름 동안에도 조도가 매우 높을 때 열 부족은 광합성 과정에 영향을 미칩니다.
식물은 낮은 온도(0°C 이하)에서 세포 내 수분이 얼지 않도록 하는 특별한 메커니즘을 가지고 있습니다. 따라서 겨울에는 식물 조직에 설탕, 글리세린 및 물이 얼지 않도록하는 기타 물질의 농축 용액이 포함되어 있습니다.
온도는 빛의 조건과 마찬가지로 하루, 일년 내내, 위도에 따라 자연적으로 변합니다. 적도에서는 상대적으로 일정합니다(약 25~30°C). 극에 접근하면 진폭이 증가하고 여름에는 겨울보다 훨씬 적습니다. 따라서 저온을 견딜 수 있는 동물과 식물의 적응이 특히 중요합니다.
물.물의 존재는 지구상의 모든 유기체가 존재하는 데 필요한 조건입니다. 모든 살아있는 유기체는 적어도 30%가 물로 구성되어 있습니다. 수분 균형을 유지하는 것은 신체의 주요 생리적 기능입니다. 물을 공급하다 세계로고르지 않게 분포되어 있습니다. 대다수 이후 육상 식물동물은 수분을 좋아하므로 습기가 부족하여 유기체의 확산을 제한하는 경우가 많습니다.
물의 가용성은 주요 요소 중 하나입니다. 환경적 요인, 식물의 성장과 발달을 제한합니다. 물이 없으면 식물은 시들고 죽을 수 있으므로 많은 식물은 수분 부족을 견딜 수 있는 특별한 적응을 가지고 있습니다.
따라서 사막과 반사막에서는 널리 퍼져 있습니다. 건생 식물,건조한 서식지의 식물. 그들은 최대 50%의 수분 손실로 일시적인 시들음을 견딜 수 있습니다. 그들은 잘 발달된 루트 시스템, 지상 부분보다 질량이 수십 배 더 큽니다. 뿌리는 깊이 15-20m (검은 색소폰의 경우 최대 30m)까지 갈 수 있으므로 깊은 곳에서 물을 얻을 수 있습니다. 지상 기관의 특별한 적응 개발을 통해 경제적 인 물 소비도 보장됩니다. 수분 증발을 줄이기 위해 대초원과 사막 식물의 잎은 일반적으로 작고 좁으며 종종 가시나 비늘(선인장, 낙타 가시, 깃털 풀)로 변합니다. 잎의 표피는 두꺼워지고 왁스 같은 코팅으로 덮여 있거나 조밀하게 사춘기입니다. 때로는 잎이 완전히 손실되는 경우도 있습니다(saxaul, juzgun). 그러한 식물의 광합성은 녹색 줄기에 의해 수행됩니다. 일부 사막 주민(용설란, 등대풀, 선인장)은 매우 두껍고 다육질인 줄기 조직에 많은 양의 수분을 저장합니다.
중생동물-물이 충분한 조건에서 자라는 식물입니다. 여기에는 낙엽수, 관목, 숲과 숲 대초원 지역의 많은 허브가 포함됩니다.
습지식물-습한 서식지의 식물은 즙이 많은 잎과 줄기가 크고 뿌리 시스템이 훨씬 덜 발달되어 있습니다. 잎과 녹색 줄기의 세포간 공간이 잘 발달되어 있습니다. 이러한 식물에는 쌀, 습지 금잔화, 화살촉, 이끼 등이 포함됩니다.
유 수생식물- 수생 생물은 기계적 조직과 뿌리 시스템(개구리, 엘로데아)이 잘 발달되지 않거나 없는 경우가 많습니다.
동물에게도 물이 필요합니다. 낙타, 영양, 쿨란, 사이가 등 대부분의 사막 주민은 꽤 오랫동안 물 없이도 생존할 수 있습니다. 이동성과 지구력이 뛰어나 물을 찾아 장거리로 이동할 수 있습니다. 물 균형을 조절하는 방법은 더욱 다양합니다. 예를 들어, 낙타(혹), 설치류(피부 아래) 및 곤충(지방 조직)에 쌓인 지방은 지방 산화의 결과로 방출되는 대사수원의 역할을 합니다. 건조한 지역에 사는 대부분의 주민들은 야행성이므로 과열과 물의 과도한 증발을 피합니다.
주기적인 건조 상태에 사는 유기체는 수분이 부족한 기간 동안 생체 활동이 감소하고 생리적 휴식 상태가 특징입니다. 덥고 건조한 여름에는 식물이 잎을 잃을 수도 있고 때로는 지상의 새싹이 완전히 죽을 수도 있습니다. 이는 봄에 빠르게 자라 꽃이 피고 나머지 기간을 휴면 지하 새싹의 형태로 보내는 구근 및 뿌리 줄기 식물 (튤립, 사초)의 경우 특히 그렇습니다.
덥고 건조한 기간이 시작되면서 동물은 여름에 동면할 수 있고(마못) 움직이고 덜 먹일 수 있습니다. 일부 종은 정지된 애니메이션 상태에 들어갑니다.
토양많은 미생물과 동물의 서식지 역할을 하며, 식물 뿌리와 곰팡이 균사도 지탱합니다. 토양 주민에게 중요한 주요 요소는 구조, 화학적 조성, 습도 및 영양분의 가용성입니다.
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§ 66. 과학으로서의 생태학. 환경적 요인§ 68. 요인의 상호 작용. 제한 요인
» 특정 환경 요인이 유기체에 미치는 영향
계절의 리듬
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따라서 짧은 가을날이 시작되면서 식물은 잎을 흘리고 겨울 휴면을 준비합니다.
겨울의 평화
– 다년생 식물의 적응 특성은 다음과 같습니다. 성장 중단, 지상 새싹의 사망(허브의 경우) 또는 낙엽(나무 및 관목의 경우), 많은 생명 과정의 속도 저하 또는 중단.
동물들은 또한 겨울에 활동이 크게 감소합니다. 새들의 대량 이탈 신호는 일광 시간의 변화입니다. 많은 동물들이 다음과 같은 상황에 빠지게 됩니다. 동면
– 혹독한 겨울을 견디기 위한 적응.
자연의 지속적인 일일 및 계절적 변화로 인해 살아있는 유기체는 특정 적응 메커니즘을 개발했습니다.
따뜻한.
모든 중요한 과정은 주로 10~40°C의 특정 온도에서 이루어집니다. 소수의 유기체만이 더 높은 온도에서의 생활에 적응합니다. 예를 들어, 일부 연체동물은 최대 53°C의 온천에서 살고, 청록색(남세균)과 박테리아는 70~85°C에서 살 수 있습니다. 대부분의 유기체의 최적 온도는 10~30°C 범위 내에서 다양합니다. 그러나 육지의 온도 변동 범위는 물(0~40°C)보다 훨씬 넓습니다(-50~40°C). 따라서 수생 생물의 온도 내성 한계는 육상 생물에 비해 좁습니다.
일정한 체온을 유지하는 메커니즘에 따라 유기체는 항온 및 항온으로 구분됩니다.
다열성,
또는 냉혈,
유기체는 불안정한 체온을 가지고 있습니다. 주변 온도가 상승하면 모든 생리적 과정이 크게 가속화되고 행동 활동이 변경됩니다. 따라서 도마뱀은 약 37°C의 온도대를 선호합니다. 기온이 상승함에 따라 일부 동물의 발달이 가속화됩니다. 예를 들어 배추나비 애벌레의 경우 26°C에서 알에서 출현한 후 번데기까지의 기간은 10~11일이고, 10°C에서는 100일, 즉 10배로 늘어납니다.
많은 냉혈동물의 특징 아나비아증
- 생활 과정이 크게 느려지고 눈에 보이는 삶의 징후가 없는 신체의 일시적인 상태입니다. 아나비아증은 주변 온도가 낮아지거나 높아지는 경우 모두 동물에서 발생할 수 있습니다. 예를 들어, 뱀과 도마뱀의 경우 기온이 45°C 이상으로 올라가면 양서류의 경우 혼수 상태가 발생하고 수온이 4°C 미만으로 떨어지면 필수 활동이 거의 없습니다.
곤충(땅벌, 메뚜기, 나비)의 경우 비행 중에 체온이 35~40°C에 도달하지만 비행이 멈추면 체온이 빠르게 기온으로 떨어집니다.
항온,
또는 온혈,
체온이 일정한 동물은 체온 조절 능력이 더 뛰어나고 환경 온도에 덜 의존합니다. 일정한 체온을 유지하는 능력은 새나 포유류와 같은 동물의 중요한 특징입니다. 대부분의 새의 체온은 41~43°C인 반면, 포유류의 체온은 35~38°C입니다. 기온 변화에 관계없이 일정한 수준을 유지합니다. 예를 들어, 영하 40°C의 서리에서 북극 여우의 체온은 38°C이고 흰자고새의 체온은 43°C입니다. 보다 원시적인 포유류 그룹(난생 동물, 작은 설치류)에서는 체온 조절이 불완전합니다(그림 93).
진화 과정에서 각 종은 집중적 인 성장과 발달, 번식, 겨울 준비 및 월동이라는 특징적인 연간주기를 개발했습니다. 이러한 현상을 생물학적 리듬이라고 합니다. 생활주기의 각 기간과 해당 시기의 일치는 종의 존재에 매우 중요합니다.
신체의 모든 생리적 현상 중에서 가장 눈에 띄는 연관성은 계절에 따른 온도 변화입니다. 그러나 그것이 생명 과정의 속도에 영향을 미치기는 하지만 여전히 자연의 계절 현상의 주요 조절자 역할을 하지는 않습니다. 겨울을 준비하는 생물학적 과정은 기온이 높은 여름에 시작됩니다. 고온에서는 곤충이 여전히 동면 상태에 빠지고 새가 털갈이를 시작하고 이주하려는 욕구가 나타납니다. 결과적으로 온도가 아닌 다른 조건이 신체의 계절적 상태에 영향을 미칩니다.
대부분의 식물과 동물에서 계절 주기를 조절하는 주요 요인은 낮 길이의 변화입니다. 하루의 길이에 대한 유기체의 반응을 광주기성 . 광주기성의 중요성은 그림 35의 실험에서 확인할 수 있다. 24시간 인공 조명이나 15시간 이상의 낮 길이에서 자작나무 묘목은 잎이 떨어지지 않고 계속해서 자란다. 그러나 하루에 10~12시간 조명을 켜면 여름에도 묘목의 성장이 멈추고, 짧은 가을날의 영향을 받은 것처럼 곧 잎이 떨어지고 겨울 휴면기가 시작됩니다. 버드나무, 백아카시아, 참나무, 서어나무속, 너도밤나무 등 낙엽수 중 상당수는 낮이 길어지면 상록수로 변합니다.
그림 35. 자작나무 묘목의 성장에 대한 낮 길이의 영향.낮의 길이는 겨울 휴면의 시작뿐만 아니라 식물의 다른 계절 현상도 결정합니다. 따라서 긴 낮은 대부분의 야생 식물에서 꽃의 형성을 촉진합니다. 이러한 식물을 장일 식물이라고 합니다. 재배되는 것 중에는 호밀, 귀리, 대부분의 밀과 보리, 아마가 포함됩니다. 그러나 국화나 달리아와 같이 주로 남부 원산지인 일부 식물은 꽃이 피는 데 짧은 시간이 걸립니다. 따라서 그들은 여름이나 가을이 끝날 때만 여기에 피어납니다. 이런 유형의 식물을 단일 식물이라고 합니다.
낮 길이의 영향도 동물에게 큰 영향을 미칩니다. 곤충과 진드기에서는 낮의 길이가 겨울 휴면의 시작을 결정합니다. 따라서 배추나비 애벌레를 장일 조건(15시간 이상)에 가두면 나비가 곧 번데기에서 나와 중단 없이 연속적인 세대가 발달합니다. 그러나 유충을 14 시간보다 짧은 하루에 보관하면 봄과 여름에도 상당히 높은 온도에도 불구하고 몇 달 동안 발달하지 않는 월동 번데기를 얻습니다. 이러한 유형의 반응은 자연에서 여름에 낮이 긴 동안 곤충이 여러 세대에 걸쳐 발달할 수 있고, 가을에는 발달이 항상 겨울 단계에서 멈추는 이유를 설명합니다.
대부분의 새에서는 봄이 길어지면서 생식선이 발달하고 둥지 본능이 발현됩니다. 가을에 낮이 짧아지면 털갈이, 예비 지방 축적 및 이주 욕구가 발생합니다.
낮의 길이는 생물학적 과정의 방향을 결정하는 신호 요소입니다. 계절에 따른 낮 길이의 변화가 살아있는 유기체의 생명에 그토록 중요한 이유는 무엇입니까?
낮 길이의 변화는 항상 연간 기온 변화와 밀접한 관련이 있습니다. 따라서 낮의 길이는 온도 및 기타 조건의 계절적 변화를 정확하게 천문학적으로 예측하는 역할을 합니다. 이것은 진화의 원동력의 영향으로 온대 위도에 있는 다양한 유기체 그룹이 특별한 광주기 반응, 즉 연중 다른 시기에 기후 변화에 적응하는 이유를 설명합니다.
광주기성- 이것은 다양한 유기체의 계절적 현상을 조절하는 공통적이고 중요한 적응입니다.
생물학적 시계
식물과 동물의 광주기성에 대한 연구에 따르면 빛에 대한 유기체의 반응은 하루 중 특정 기간 동안 빛과 어둠이 교대로 반복되는 것에 기반을 두고 있음이 밝혀졌습니다. 낮과 밤의 길이에 대한 유기체의 반응은 그들이 시간을 측정할 수 있다는 것을 보여줍니다. 생체시계 . 단세포 유기체부터 인간에 이르기까지 모든 종류의 생명체는 이러한 능력을 가지고 있습니다.
계절적 주기 외에도 생물학적 시계는 최근까지 그 본질이 미스터리로 남아 있던 많은 다른 생물학적 현상을 제어합니다. 그들은 전체 유기체의 활동과 세포 수준, 특히 세포 분열에서도 발생하는 과정의 올바른 일일 리듬을 결정합니다.
동식물의 계절별 발달 관리
낮 길이의 역할과 계절 현상의 조절이 밝혀졌습니다. 좋은 기회유기체의 발달을 통제합니다.
인공조명 하에서 채소작물 및 관상식물의 연중 재배, 겨울 및 조기 꽃 강제화, 묘목 생산 촉진을 위해 다양한 개발 제어 기술이 사용됩니다. 파종 전 종자를 저온 처리하면 봄에 파종하는 동안 겨울 작물의 향을 얻을 수 있을 뿐만 아니라 많은 2년생 식물의 첫 해에 이미 꽃이 피고 열매를 맺을 수 있습니다. 하루의 길이를 늘림으로써 가금류 농장에서 새의 알 생산량을 늘릴 수 있습니다.
계절에 따른 낮 길이의 변화에 대한 유기체의 반응을 광주기성이라고 합니다. 그 발현은 조명의 강도에 의존하지 않고 하루 중 어둡고 밝은 기간이 교대로 나타나는 리듬에만 의존합니다.
불리한 조건을 경험하거나 반대로 가장 강렬한 생명 활동을 준비하는 데 상당한 시간이 걸리기 때문에 살아있는 유기체의 광주기 반응은 적응에 매우 중요합니다. 낮 길이의 변화에 반응하는 능력은 초기 생리적 변화와 계절적 조건 변화에 대한 주기의 적응을 보장합니다. 낮과 밤의 리듬은 살아있는 유기체(온도, 습도 등)에 직접적인 영향을 미치는 기후 요인의 다가오는 변화를 알리는 신호로 작용합니다. 다른 환경 요인과 달리 조명의 리듬은 생활 주기에서 계절에 따라 적응하는 유기체의 생리, 형태 및 행동 특성에만 영향을 미칩니다. 비유적으로 말하면, 광주기성은 미래에 대한 신체의 반응입니다.
광주기 현상은 모든 대규모 체계적 그룹에서 발생하지만 모든 종의 특징은 아닙니다. 발달 주기의 생리적 변화가 낮의 길이에 의존하지 않는 중립 광주기 반응을 보이는 종이 많이 있습니다. 그러한 종은 생활주기를 조절하는 다른 방법(예: 식물의 월동)을 개발했거나 정확한 조절이 필요하지 않습니다. 예를 들어 뚜렷한 계절 변화가 없는 경우 대부분의 종은 광주기성을 나타내지 않습니다. 많은 식물에서 꽃이 피고 열매를 맺고 잎이 죽는다. 열대 나무시간이 지나면서 뻗어나가고, 꽃과 열매가 동시에 나무에 나타납니다. 온대 기후에서 빠르게 완료되는 종 수명주기일년 중 불리한 계절에는 활성 상태에서 실제로 발견되지 않으며, 예를 들어 많은 임시 식물과 같은 광주기 반응도 나타내지 않습니다.
광주기성 반응에는 단일과 장일의 두 가지 유형이 있습니다. 연중 시간 외에 일광 시간의 길이는 다음에 따라 달라지는 것으로 알려져 있습니다. 지리적 위치지역. 단일 종은 주로 저위도에서 살고 자라는 반면, 장일 종은 온대와 고위도에서 살고 자랍니다. 광범위한 종의 경우, 북부 개체는 남부 개체와 광주기성 유형이 다를 수 있습니다. 따라서 광주기성 유형은 생태학적이며 종의 체계적인 특징이 아닙니다.
장일 식물과 동물에서는 봄과 초여름의 낮 시간이 늘어나면서 성장 과정과 번식 준비가 자극됩니다. 여름 후반과 가을의 낮 시간이 짧아지면 성장이 억제되고 겨울을 준비하게 됩니다. 따라서 클로버와 자주개자리의 내한성은 식물이 긴 날보다 짧은 날에 자랄 때 훨씬 더 높습니다. 가로등 근처 도시에서 자라는 나무들은 가을 날이 길어져 낙엽이 늦어지고 동상에 걸릴 확률이 높아집니다.
연구에 따르면 단일 식물은 광주기에 특히 민감한 것으로 나타났습니다. 그 이유는 고향의 하루 길이가 일년 내내 거의 변하지 않고 계절적 기후 변화가 매우 중요할 수 있기 때문입니다. 열대 종에서는 광주기 반응을 통해 건기와 우기에 대비합니다. 연간 총 낮 길이 변화가 1시간 미만인 스리랑카의 일부 벼 품종은 꽃이 피는 시기를 결정하는 빛의 리듬에서 미세한 차이조차 감지합니다.
곤충의 광주기성은 직접적일 뿐만 아니라 간접적일 수도 있습니다. 예를 들어, 양배추뿌리파리의 경우 식물의 생리적 상태에 따라 달라지는 식품 품질의 영향을 통해 겨울 휴면이 발생합니다.
개발의 다음 단계로의 전환을 보장하는 일광 기간의 길이를 이 단계의 임계일 길이라고 합니다. 위도가 증가함에 따라 임계일 길이가 증가합니다. 예를 들어, 위도 32°에서 사과나방의 휴면 전환은 일광 기간이 14시간, 44°~16시간, 52°~18시간일 때 발생합니다. 임계 낮 길이는 종종 위도에 장애물로 작용합니다. 식물과 동물의 이동과 그 소개.
식물과 동물의 광주기성은 유전적으로 고정되어 있고 유전적으로 결정된 특성입니다. 그러나 광주기 반응은 특정 온도 범위와 같은 다른 환경 요인의 영향을 받는 경우에만 나타납니다. 환경 조건의 특정 조합 하에서 광주기 현상의 유형에도 불구하고 종의 비정상적인 위도에 대한 자연적 분산이 가능합니다. 따라서 고산지대 열대 지역에는 온대 기후에 자생하는 장일 식물이 많이 있습니다.
실용적인 목적을 위해 폐쇄된 땅에서 작물을 재배하고, 조명 지속 시간을 제어하고, 닭의 알 생산량을 늘리고, 털을 가진 동물의 번식을 규제할 때 일광 시간의 길이가 변경됩니다.
유기체의 평균 장기 발달 기간은 주로 해당 지역의 기후에 따라 결정되며 광주기 현상의 반응이 적응됩니다. 이 날짜와의 편차는 기상 조건에 따라 결정됩니다. 기상 조건이 변경되면 개별 단계의 타이밍이 특정 한도 내에서 변경될 수 있습니다. 이는 식물과 다열성 동물에서 특히 두드러집니다. 따라서 필요한 유효 온도에 도달하지 못한 식물은 생성 상태로의 전환을 자극하는 광주기 조건에서도 꽃을 피울 수 없습니다. 예를 들어 모스크바 지역에서는 유효 기온의 합이 75°C에 도달하는 5월 8일에 자작나무가 평균적으로 꽃을 피웁니다. 그러나 연차별로 개화 시기는 4월 19일부터 5월 28일까지 다양하다. 항온 동물은 행동, 둥지 날짜, 이동을 변경하여 기상 조건에 반응합니다.
자연의 계절적 발달 패턴에 대한 연구는 생태학의 특수 응용 분야인 현상학(그리스어의 문자 그대로 번역 - 현상의 과학)에 의해 수행됩니다.
홉킨스가 조건과 관련하여 도출한 생물기후법칙에 따르면 북아메리카, 다양한 계절 현상(페노데이트)이 시작되는 시기는 각 위도, 경도 5도, 해발 고도 120m마다 평균 4일씩 다릅니다. 지형, 봄이 늦게 시작되고 가을이 일찍 시작됩니다. 또한, 계절학적 날짜는 지역 조건(기복, 노출, 바다로부터의 거리 등)에 따라 달라집니다. 유럽에서는 계절 이벤트가 시작되는 시점이 위도마다 4일이 아니라 3일씩 변경됩니다. 지도에서 동일한 페노데이트를 가진 지점을 연결함으로써 봄의 전진과 다음 계절 현상의 시작을 반영하는 등고선이 얻어집니다. 이는 많은 경제 활동, 특히 농업 작업을 계획하는 데 매우 중요합니다.
계절 변화에는 다음에 의해 영향을 받는 신체의 심각한 변화가 포함됩니다. 영양 변화, 주변 온도, 복사 태양 체제 및 주로 동물의 번식과 관련된 내분비선의주기적인 변화의 영향을받습니다. 계절적 주기성을 결정하는 환경 요인에 대한 문제는 매우 복잡하며 아직 완전한 해결을 얻지 못했습니다. 계절주기의 형성에서 매우 안정적인 성격을 갖는 생식선, 갑상선 등의 기능 변화가 매우 중요해집니다. 형태학적으로 잘 확립된 이러한 변화는 연속적인 발달에서 매우 안정적입니다. 다른 유형계절적 주기성을 유발하는 물리적 요인의 영향에 대한 분석을 크게 복잡하게 만듭니다.
신체의 계절적 변화에는 행동 반응도 포함됩니다. 그들은 이주 및 이주 현상 (아래 참조), 겨울 및 여름 동면 현상, 또는 마지막으로 굴 및 대피소 건설을위한 다양한 활동으로 구성됩니다. 일부 설치류의 굴 깊이와 겨울 기온 강하 사이에는 직접적인 관계가 있습니다.
조명 모드는 동물의 전체 일상 활동에 매우 중요합니다. 그러므로 계절 간행물은 유기체의 위도 분포 없이는 고려될 수 없습니다. 그림 22는 북반구와 남반구의 다양한 위도에 따른 새들의 번식기를 보여줍니다. 번식 시기는 북반구에서 북쪽에서 남쪽으로 이동할 때 분명히 이전 달로 이동하며, 남반구에서는 이러한 관계를 거의 반영하는 이미지입니다. 예를 들어 양과 같은 포유류에 대해서도 유사한 의존성이 알려져 있습니다. 여기서 우리는 주로 고려합니다
북반구 중위도의 온대 기후에서 발생하는 신체의 생리적 변화. 계절 동안 신체의 가장 큰 변화는 혈액 시스템, 일반적인 신진 대사, 체온 조절 및 부분적인 소화와 관련됩니다. 아한대 유기체에게 매우 중요한 것은 체온과 근육 활동을 유지하는 데 소비되는 에너지 잠재력으로 지방을 축적하는 것입니다.
다양한 계절에 운동 활동의 가장 눈에 띄는 변화는 일주 동물에서 관찰할 수 있으며 이는 의심할 여지없이 조명 체제와 관련이 있습니다. 이러한 관계는 원숭이를 대상으로 가장 잘 연구되었습니다(Shcherbakova, 1949). 원숭이를 키울 때 일년 내내일정한 환경 온도에서 총 일일 활동은 낮 시간의 길이에 따라 달라졌습니다. 5월에 활동이 증가했습니다.
그리고 6월. 12월과 1월에는 총 일일 활동의 증가가 관찰되었습니다. 후자는 어떤 식으로든 일광 시간의 영향에 기인할 수 없으며 아마도 Sukhumi 조건에서 자연의 봄 발현과 관련이 있을 것입니다(그림 23).
이 연구에서는 또한 원숭이의 체온에 있어서 중요한 계절적 주기성이 밝혀졌습니다. 직장의 가장 높은 온도는 6월에 관찰되었으며, 가장 낮은 온도는 1월에 관찰되었습니다. 이러한 변화는 실내 온도가 일정하게 유지되었기 때문에 외부 환경의 온도 변화로는 설명할 수 없습니다. 방 벽의 온도 감소로 인한 복사 냉각 효과가 있었을 가능성이 높습니다.
자연 조건에서(Khrustselevskiy 및 Kopylova, 1957) Transbaikalia 남동부의 Brandt의 들쥐는 운동 활동의 계절적 역학을 강하게 나타냅니다. 활동이 급격히 감소하여 1월, 3월, 11월, 12월에 굴에서 나옵니다. 이러한 행동 패턴의 이유는 매우 복잡합니다. 이는 일반적으로 매우 활동적인 여성의 임신 특성과 관련이 있으며, 일출과 일몰 시기, 여름에는 기온이 높고 겨울에는 낮습니다. 자연에서 연구되는 일상 활동은 훨씬 더 복잡하며 연구자가 연기 기법을 사용하여 얻은 그림을 항상 반영하는 것은 아닙니다.
아무르 지역의 브란트 들쥐와 몽골게르빌에 대해서도 마찬가지로 복잡한 관계가 발견되었습니다(Leontiev, 1957).
밍크에서는(Ternovsky, 1958) 계절에 따라 운동 활동의 중요한 변화가 관찰됩니다. 가장 큰 활동은 봄과 여름에 발생하는데, 이는 분명히 낮 시간의 길이 때문입니다. 그러나 기온이 떨어지면 강수량과 마찬가지로 활동도 감소합니다. 모든 유제류 떼는 예외 없이 무리 밀도의 계절적 변화를 나타내며, 이는 무스에서 명확하게 나타납니다. 순록의 경우 무리 관계(그룹화, 서로 뒤따르기)는 여름이나 봄보다 가을에 더 두드러집니다(Salgansky, 1952).
신진대사(기초 대사)의 계절적 변화가 가장 잘 연구되었습니다. 1930년 일본 연구자 이시다(Ishida)는이시다, 1930)은 쥐의 기초 대사가 크게 증가한 것을 발견했습니다. 봄철. 이러한 사실은 이후 수많은 연구를 통해 확인되었습니다(카이저, 1939; 판매자, 스콧 에이. 도마, 1954; 코카레프, 1957; 겔리네오. 헤로, 1962). 겨울에는 쥐의 기초 대사율이 여름보다 훨씬 낮다는 것도 확인되었습니다.
모피를 가진 동물에서는 기초 대사의 매우 눈에 띄는 계절적 변화가 발견됩니다. 따라서 겨울에 비해 여름에 북극 여우의 기초 대사는 34% 증가하고 은빛 여우에서는 50% 증가합니다(Firstov, 1952). 이러한 현상은 의심할 여지 없이 계절 순환뿐만 아니라 다음과 같은 계절 순환과도 연관되어 있습니다. 여름 시간과열(챕터 참조) V) 그리고 북극 여우와 너구리에 대한 다양한 연구자들에 의해 주목되었습니다(Slonim, 1961). 북극의 회색 쥐에서도 봄에는 신진대사가 증가하고 가을에는 감소하는 것으로 나타났습니다.
레닌그라드 동물원(Isaakyan 및 Akchurin,
1953)은 동일한 구금 조건에서 여우와 너구리의 화학적 체온 조절에 급격한 계절 변화가 있었고 북극 여우에서는 계절 변화가 없음을 보여주었습니다. 이것은 동물이 여름 모피를 입는 가을철에 특히 두드러집니다. 저자는 조명 변화에 대한 북극 주민(북극 여우)의 특정 반응을 통해 이러한 차이점을 설명합니다. 가을에 화학적 온도 조절이 거의 없는 것은 북극 여우입니다. 그러나 양모의 단열층은 아직 겨울이 되지 않았습니다. 분명히 극지방 동물에 특유한 이러한 반응은 피부의 물리적 특성만으로는 설명할 수 없습니다. 이는 체온 조절의 신경 및 호르몬 메커니즘의 복잡한 종별 특성의 결과입니다. 극성 형태의 이러한 반응은 단열재와 결합됩니다(Scholander 및 동료, 208페이지 참조).
훌륭한 자료 계절의 변화다양한 종의 설치류에서의 가스 교환 (Kalabukhov, Ladygina, Mayzelis 및 Shilova, 1951; Kalabukhov, 1956, 1957; Mikhailov, 1956; Skvortsov, 1956; Chugunov, Kudryashov 및 Chugunova, 1956 등)은 동면하지 않는 설치류에서 가을에는 신진대사가 증가하고 겨울에는 감소하는 것을 볼 수 있습니다. 봄철에는 신진대사가 증가하고 여름에는 상대적으로 감소하는 특징이 있습니다. 모스크바 지역의 일반 들쥐와 은행 들쥐에 대해 매우 큰 물질에 대한 동일한 데이터를 얻었습니다.
동면하지 않는 포유동물의 계절별 대사변화 곡선은 도식적으로 다음과 같이 표현될 수 있다. 가장 높은 수준의 신진대사는 동물이 겨울 음식 제한 후 활발한 음식 생산 활동을 시작하는 성적 활동 기간인 봄에 관찰됩니다. 여름에는 고온으로 인해 신진대사 수준이 다시 다소 감소하고, 가을에는 약간 증가하거나 여름 수준에 머무르다가 겨울로 갈수록 점차 감소합니다. 겨울에는 기초대사량이 약간 감소하다가 봄이 되면 다시 급격히 상승합니다. 일년 내내 가스 환율이 변하는 일반적인 패턴은 다음과 같습니다. 개별 종개별 조건에 따라 크게 다를 수 있습니다. 이는 특히 농장 동물에 적용됩니다. 따라서 비수유소의 기초대사는리츠먼 에이. 베네딕트, 1938) 여름철은 단식 4~5일째에도 겨울과 가을에 비해 높았다. 또한, 소의 봄철 신진대사 증가는 임신 및 수유, 축사 또는 목초지 조건과 관련이 없다는 점에 유의하는 것이 매우 중요합니다. 축사를 사용하면 방목 자체가 전체 방목 기간 동안 휴식 시 가스 교환이 증가하지만 봄의 가스 교환은 가을의 방목보다 더 높은 것으로 나타났습니다(Kalitaev, 1941).
여름에는 휴식 중인 말의 가스 교환이 겨울에 비해 거의 40% 증가합니다. 동시에 혈액 내 적혈구 함량이 증가합니다 (Magidov, 1959).
순록에서는 겨울과 여름의 에너지 대사에 매우 큰 차이(30~50%)가 관찰됩니다(Segal, 1959). Karakul 양에서는 임신이 발생했음에도 불구하고 겨울 기간, 가스 교환이 크게 감소합니다. 순록과 카라쿨 양의 겨울철 신진대사 감소 사례는 의심할 여지없이 겨울철 식단 제한과 관련이 있습니다.
기초 대사의 변화는 화학적, 물리적 체온 조절의 변화도 동반합니다. 후자는 단열 증가와 관련이 있습니다 (단열재) 코트와 깃털 겨울철. 여름철 단열 감소는 두 수준 모두에 영향을 미칩니다. 임계점(챕터 참조. V) 및 화학적 온도 조절의 강도에 따라 달라집니다. 예를 들어, 다른 동물의 여름과 겨울 열 전달 값은 다음과 같습니다. 다람쥐의 경우 1:1; 개 1: 1.5; 토끼에서 1:1.7. 계절에 따라 겨울 털의 탈피 및 오염 과정으로 인해 신체 표면의 열 전달이 크게 달라집니다. 새의 경우 골격근의 전기적 활동(비수축성 열 발생이 없기 때문에)은 겨울과 여름에 변하지 않습니다. 예를 들어 회색 쥐와 같은 포유류에서는 이러한 차이가 매우 중요합니다(그림 25).
대사 임계점의 계절적 변화는 최근 알래스카의 극지 동물에서 발견되었습니다.어빙, 크로그. 몬슨, 1955) - 붉은 여우의 경우 여름에는 +8°, 겨울에는 -13°입니다. 다람쥐의 경우 - 여름과 겨울에는 +20°C; 고슴도치에서 (에레티준 등쪽) 여름에는 +7°, 겨울에는 -12°С입니다. 저자는 또한 이러한 변화를 모피 단열재의 계절적 변화와 연관시킵니다.
겨울에 극지 동물의 신진 대사는 -40 ° C의 온도에서도 상대적으로 약간 증가합니다. 여우와 북극 고슴도치 - 다람쥐의 임계점에서 신진 대사 수준의 200 % 이하 - 약 450-500 %. 북극 여우와 여우에 대한 레닌그라드 동물원의 조건에서도 유사한 데이터가 얻어졌습니다(Olnyanskaya 및 Slonim, 1947). 겨울에 회색 쥐의 경우 신진대사의 임계점 온도가 +30°C에서 +20°C로 이동하는 것이 관찰되었습니다(Sinichkina, 1959).
대초원 지역의 가스 교환의 계절적 변화 연구 ( 라구루스 라구루스) (Bashenina, 1957) 겨울에는 다른 들쥐 종과 달리 임계점이 약 23°C로 비정상적으로 낮다는 것을 보여주었습니다. 한낮 저빌의 신진대사 임계점은 계절에 따라 바뀌지만 빗살무늬 저빌에서는 일정하게 유지됩니다. Mokrievich, 1957 ).
0~20°C의 환경 온도에서 산소 소비량의 가장 높은 값은 여름에 잡힌 노란 목 생쥐에서 관찰되었으며, 겨울에는 가장 낮았습니다(Kalabukhov, 1953). 가을에 포획된 생쥐의 데이터는 중간 위치에 있었습니다. 동일한 연구를 통해 양모(동물 및 건조 가죽에서 채취)의 열전도도에서 매우 흥미로운 변화를 발견할 수 있었으며, 여름에는 크게 증가하고 겨울에는 감소했습니다. 일부 연구자들은 이러한 상황이 연중 다양한 계절 동안 신진대사와 화학적 온도 조절의 변화에 주도적인 역할을 한다고 생각하는 경향이 있습니다. 물론 그러한 의존성을 부인할 수는 없지만 실험실 동물(흰 쥐)도 일정한 환경 온도에서도 계절적 역학을 뚜렷하게 보여줍니다(Isaakyan 및 Izbinsky, 1951).
원숭이와 야생 육식동물에 대한 실험에서 주변 온도가 두 곳 모두 동일하다는 사실에도 불구하고 봄(4월)의 화학적 체온 조절이 가을(10월)보다 더 강하다는 것이 발견되었습니다(Slonim and Bezuevskaya, 1940). 경우(그림 26). 분명히 이것은 겨울과 여름의 이전 영향과 그에 따른 변화의 결과입니다.
신체의 내분비 시스템에서. 여름에는 화학적 체온 조절의 강도가 감소하고 겨울에는 증가합니다.
화학적 온도 조절의 특이한 계절적 변화는 겨울과 여름에 동면하는 노란색땅다람쥐와 동면하지 않는 가느다란 발가락 땅다람쥐에서 발견되었습니다(Kalabukhov, Nurgeldyev 및 Skvortsov, 1958). 발가락이 얇은 땅다람쥐에서는 체온 조절의 계절적 변화가 노란땅다람쥐(물론 깨어 있는 상태)보다 더 두드러집니다. 겨울에는 발가락이 얇은 땅다람쥐의 회전율이 급격히 증가합니다. 여름의 노란 땅 다람쥐에서는 이미 + 15-5 ° C에서 화학적 온도 조절이 중단됩니다. 온도 조절의 계절적 변화는 거의 없으며 긴 겨울 및 여름 최대 절전 모드로 대체됩니다 (아래 참조). 여름과 겨울에 동면하는 타르바간카의 온도 조절에 대한 계절적 변화도 마찬가지로 제대로 표현되지 않습니다.
화학적 체온 조절과 동물의 생물학적 순환의 계절 변화를 비교한 결과(N.I. Kalabukhov et al.), 계절 변화는 동면하는 종과 깊은 굴에서 겨울을 보내고 낮은 외부 공기에 거의 노출되지 않는 종 모두에서 약하게 표현되는 것으로 나타났습니다. 온도(예: 대형 저빌).
따라서 온도 조절의 계절적 변화는 주로 겨울철 단열 증가, 대사 반응 강도 (화학적 온도 조절) 감소 및 임계점이 더 낮은 환경 온도 영역으로 이동하는 것으로 나타납니다.
신체의 열 민감도도 다소 변하는데, 이는 명백히 털의 변화와 관련이 있습니다. 이러한 데이터는 N.I. Kalabukhov에 의해 북극 여우(1950)와 노란 목 쥐(1953)에 대해 확립되었습니다.
중간 구역에 사는 회색 쥐의 경우 겨울에 선호되는 온도는 21 ~ 24 ° C, 여름에는 25.9-28.5 ° C, 가을에는 -23.1-26.2 ° C, 봄에는 24.2 ° C입니다 (Sinichkina, 1956 ).
야생동물의 자연 조건에서 산소 소비 및 열 생산의 계절적 변화는 영양 상태에 크게 좌우될 수 있습니다. 그러나 실험적 확인은 아직 가능하지 않습니다.
조혈 기능은 계절에 따라 크게 변합니다. 이와 관련하여 가장 눈에 띄는 변화는 북극의 인간에게서 관찰됩니다. 봄에는 적혈구와 헤모글로빈(H)의 수가 크게 증가하는 것을 볼 수 있습니다.비) 극지의 밤에서 극지의 낮으로의 전환, 즉 일사량의 변화와 관련된 혈액. 그러나 Tien Shan 산의 충분한 일사량 조건에서도 겨울에는 혈액 내 헤모글로빈 양이 약간 감소합니다. H의 급격한 증가비봄에 관찰됨. 적혈구 수는 봄에 감소하고 여름에 증가합니다 (Avazbakieva, 1959). 저빌과 같은 많은 설치류에서는 여름, 봄, 여름에 적혈구 함량이 감소합니다. 가을 기간- 증가합니다 (Kalabukhov et al., 1958). 이러한 현상의 메커니즘은 아직 명확하지 않습니다. 영양, 비타민 대사, 자외선 등의 변화도 있습니다. 내분비 인자의 영향도 가능하며 특히 적혈구 생성을 자극하는 갑상선이 중요한 역할을 합니다.
최고값계절적 리듬을 유지하는 데에는 내인성 기원의 독립적인 주기와 가장 중요한 환경 요인인 조명 조건의 영향과 관련된 주기를 모두 나타내는 호르몬 변화가 있습니다. 동시에 시상하부-뇌하수체-부신 피질 사이의 관계 패턴이 이미 설명되어 있습니다.
호르몬 관계의 계절적 변화는 부신 무게 변화의 예를 사용하여 자연 조건 하의 야생 동물에서 확인되었습니다(알려진 바와 같이 이는 "긴장"의 특정 및 비특이적 조건에 대한 신체의 적응에 큰 역할을 함) -스트레스).
부신의 체중과 활동의 계절적 역학은 매우 복잡한 기원을 가지고 있으며 생활 조건(영양, 환경 온도)과 관련된 "긴장" 자체와 번식에 따라 달라집니다(Schwartz et al., 1968). 이와 관련하여 비번식 현장 생쥐의 부신 상대적 중량 변화에 대한 데이터는 흥미롭습니다(그림 27). 영양이 증가하고 최적의 온도 조건이 유지되는 동안 부신의 무게가 급격히 증가합니다. 가을에는 추운 날씨로 인해 이 무게가 감소하기 시작하지만 눈이 쌓이면서 안정화됩니다. 봄(4월)에는 신체 성장과 사춘기로 인해 부신의 무게가 증가하기 시작합니다(Schwartz, Smirnov, Dobrinsky, 1968).
많은 종의 포유류와 조류에서 갑상선의 형태학적 그림은 계절에 따라 상당한 변화를 겪습니다. 여름에는 여포 콜로이드가 사라지고 상피가 감소하며 갑상선의 무게가 감소합니다. 겨울에는 반대의 관계가 발생합니다(수수께끼, 스미스 에이. 베네딕트, 1934; 와츠카, 1934; 밀러, 1939; 호엔, 1949).
순록의 갑상선 기능의 계절적 변동성은 똑같이 분명합니다. 5월과 6월에는 상피 세포의 분비 활동이 증가하면서 과잉 기능이 관찰됩니다. 겨울, 특히 3월에는 이들 세포의 분비 활동이 중단됩니다. 기능항진은 샘의 부피 감소를 동반합니다. 양에서도 비슷한 데이터가 얻어졌지만 그 패턴은 훨씬 덜 두드러졌습니다.
현재 혈액 내 티록신 함량의 안정적인 계절적 변동이 있음을 나타내는 수많은 데이터가 있습니다. 최대 높은 레벨티록신(혈액 내 요오드 함량에 따라 결정)은 5월과 6월에 관찰되며, 11월, 12월, 1월에 가장 낮습니다. 연구 결과에 따르면 (스투름. 부흐홀츠, 1928; 커티스, 데이비스. 필립스, 1933; 고물, 1933) 일년 내내 티록신 형성 강도와 인간의 가스 교환 수준 사이에는 직접적인 유사성이 있습니다.
신체 냉각과 갑상선 호르몬 및 뇌하수체 갑상선 자극 호르몬의 생성 사이에는 밀접한 연관성이 있다는 징후가 있습니다.우오틸라, 1939; 보이트케비치(1951). 이러한 관계는 계절 간행물의 형성에도 매우 중요합니다.
분명히 계절 간행물에서 중요한 역할은 아드레날린과 같은 비특이적 호르몬에도 속합니다. 많은 증거에 따르면 아드레날린이 더위와 추위에 더 잘 적응하도록 촉진합니다. 티록신과 코르티손 약물의 조합은 특히 강력합니다(허먼슨. 하르트만, 1945). 추위에 잘 적응한 동물은 부신피질에 아스코르빈산 함량이 높습니다.듀갈. 포티어, 1952; 듀갈, 1953).
낮은 환경 온도에 대한 적응은 조직 내 아스코르브산 함량 증가와 혈액 내 헤모글로빈 함량 증가를 동반합니다.Gelineo et Raiewskaya, 1953; 라이에프스카야, 1953).
최근에는 혈액 내 코르티코스테로이드 함량의 계절적 변동과 부신 피질의 배양 중 방출 강도를 특징으로 하는 많은 양의 자료가 축적되었습니다. 시험관 내에서.
계절적 리듬 형성에서 조명 체제의 역할은 대다수의 연구자에 의해 인식됩니다. 지난 세기 중반에 설립된 조명(몰레쇼트, 1855) 신체의 산화 과정 강도에 중요한 영향을 미칩니다. 인간과 동물의 가스 교환은 조명의 영향으로 증가합니다.몰레쇼트 유. 푸비니, 1881; Arnautov와 Weller, 1931).
그러나 최근까지 생활 방식이 다른 동물의 가스 교환에 대한 조명 및 어두움의 영향에 대한 질문은 완전히 연구되지 않았으며 원숭이의 가스 교환에 대한 조명 강도의 영향을 연구하는 경우에만 (Ivanov, Makarova 및 Fufacheva, 1953) 어둠보다 빛이 항상 더 높다는 것이 분명해졌습니다. 그러나 이러한 변화는 모든 종에서 동일하지 않았습니다. 하마드리아에서 가장 두드러졌고 붉은털원숭이가 그 뒤를 이었습니다. 조명 효과는 녹색 원숭이의 영향을 가장 적게 받았습니다. 차이점은 자연에 나열된 원숭이 종의 존재에 대한 생태학적 특징과 관련해서만 이해될 수 있습니다. 따라서 하마드리아 원숭이는 나무가 없는 에티오피아의 고지대에 서식합니다. 붉은 털 원숭이는 숲과 농업 재배 지역에 서식하며 녹색 원숭이는 울창한 열대 숲에 서식합니다.
조명에 대한 반응은 개체발생에서 상대적으로 늦게 나타납니다. 예를 들어 갓 태어난 염소의 경우 어둠에 비해 빛에서 가스 교환의 증가는 매우 작습니다. 이 반응은 20~30일째에 크게 증가하고 60일째에는 더욱 증가합니다(그림 28). 주간 활동을 하는 동물의 경우 조명 강도에 대한 반응은 자연 조건 반사의 성격을 갖는다고 생각할 수도 있습니다.
야행성 로리스 여우원숭이에서는 반대 관계가 관찰되었습니다. 가스 교환이 증가했습니다.
챔버 내 가스 교환을 측정하는 동안 어둠 속에서 빛이 감소합니다. 빛의 가스 교환 감소는 로리스에서 28%에 도달했습니다.
포유류의 신체에 대한 장기간 조명 또는 어두워짐의 영향에 대한 사실은 조명의 계절적 영향과 관련된 조명 체제(일광 시간)에 대한 실험적 연구를 통해 확립되었습니다. 계절 간행물에 대한 일광 시간의 영향에 대한 실험적 연구에 많은 연구가 이루어졌습니다. 대부분의 데이터는 조류에 대해 수집되었으며, 낮 시간의 증가가 성기능을 자극하는 요인입니다(Svetozarov 및 Streich, 1940; Lobashov 및 Savvateev, 1953).
얻은 사실은 총 일광 시간 길이의 값과 조명 및 어두워짐 단계의 변화 값을 모두 나타냅니다.
좋은 기준포유류의 조명 방식과 일광 시간의 영향은 배란 발생입니다. 그러나 배란에 대한 빛의 직접적인 영향이 예외 없이 모든 종에서 입증될 수 없는 것은 포유류의 경우입니다. 토끼에 대해 얻은 수많은 데이터(스멜서, 월튼 에이. 헤헴, 1934), 기니피그(뎀프시, 마이어스, 영아. 제니슨, 1934), 마우스(키르히호프, 1937) 및 땅다람쥐(웨일스 말, 1938)은 동물을 완전한 어둠 속에 두는 것이 배란 과정에 아무런 영향을 미치지 않는다는 것을 보여줍니다.
특별 연구에서는 냉각(-5 ~ +7°C)과 완전한 어둠 속에서 유지하여 "겨울 조건"을 시뮬레이션했습니다. 이러한 조건은 일반 들쥐의 번식 강도에 영향을 미치지 않았습니다. ( 마이크로투스 아르발리스) 어린 동물의 발달 속도. 결과적으로 계절 영향의 물리적 측면을 결정하는 이러한 주요 환경 요인의 조합은 적어도 이 종의 설치류에 대한 번식 강도의 겨울 억제를 설명할 수 없습니다.
육식동물에서는 빛이 생식 기능에 미치는 중요한 영향이 발견되었습니다(Belyaev, 1950). 일광 시간을 줄이면 밍크의 모피가 더 빨리 성숙해집니다. 온도 체제를 변경해도 이 프로세스에는 아무런 영향이 없습니다. 담비는 추가 조명으로 인해 짝짓기 기간이 시작되고 평소보다 4개월 일찍 새끼가 탄생합니다. 조명 방식을 변경해도 기초 대사에는 영향을 미치지 않습니다(Belyaev, 1958).
그러나 수많은 실험에서 알 수 있듯이 계절적 주기성은 환경 요인의 영향으로만 상상할 수는 없습니다. 이와 관련하여 자연적 요인의 영향으로부터 격리된 동물에 계절 기간이 있는지에 대한 의문이 제기됩니다. 일년 내내 인공 조명이 있는 난방된 방에 사육된 개에서는 개의 계절적 주기 특성을 관찰할 수 있었습니다(메뇨네 길롱, 1931). 실험실 흰쥐를 대상으로 한 실험에서도 비슷한 사실이 발견되었습니다(Izbinsky and Isaakyan, 1954).
계절 간행물의 강력한 힘을 보여주는 또 다른 예는 남반구에서 가져온 동물에 관한 것입니다. 예를 들어, Askania Nova 보호 구역의 호주 타조는 심한 서리에도 불구하고 호주의 여름에 해당하는 계절에 눈에 직접 알을 낳습니다 (M. M. Zavadovsky, 1930). 호주 딩고개는 12월 말에 새끼를 낳습니다. 타조와 마찬가지로 이 동물들도 북반구에서 수십 년 동안 사육되어 왔지만 자연적인 계절 리듬에는 변화가 관찰되지 않았습니다.
인간의 경우 대사 변화는 동면하지 않는 동물과 동일한 패턴으로 진행됩니다. 자연적인 계절 순환을 왜곡하려는 시도로 자연 환경에서 얻은 관찰이 있습니다. 그러한 왜곡의 가장 간단한 방법과 가장 믿을 만한 사실은 한 지역에서 다른 지역으로의 이동을 연구함으로써 얻어졌습니다. 예를 들어 12월부터 1월까지 이사하는 경우 중간 구역남쪽의 소련(소치, 수후미)은 남쪽의 새로운 조건으로 인해 그곳에 체류한 첫 달 동안 감소된 "겨울" 신진대사를 증가시키는 효과를 유발합니다. 봄에 북쪽으로 돌아오면 2차 봄 교환량이 증가한다. 따라서 겨울에 남쪽으로 여행하는 동안 같은 사람의 신진 대사 수준이 일년 내내 두 번 증가하는 것을 관찰할 수 있습니다. 결과적으로 계절 리듬의 왜곡은 인간에게도 발생하지만 자연 환경 요인 전체가 변화하는 조건에서만 발생합니다 (Ivanova, 1954).
특히 흥미로운 점은 극북 지역의 인간에게 계절적 리듬이 형성된다는 것입니다. 이러한 조건에서, 특히 소규모 역에 거주하는 경우 계절적 주기성이 급격히 중단됩니다. 제한된 걷기로 인한 불충분한 근육 활동은 북극에서는 종종 불가능하며 계절적 리듬이 거의 완전히 상실됩니다(Slonim, Olnyanskaya, Ruttenburg, 1949). 경험에 따르면 북극에 편안한 마을과 도시를 건설하면 북극이 회복됩니다. 인간의 계절 리듬은 우리 행성의 전체 인구에 공통된 계절 요인을 어느 정도 반영할 뿐만 아니라 일주기 리듬과 마찬가지로 사람에 영향을 미치는 사회적 환경을 반영하는 역할도 합니다. 극북 지역의 대도시와 마을 인공 조명, 극장, 영화관, 현대인의 삶의 모든 리듬을 갖춘
계절적 리듬이 일반적으로 북극권 너머에 나타나고 위도에서와 동일한 방식으로 나타나는 조건을 만듭니다(Kandror and Rappoport, 1954; Danishevsky, 1955; Kandror, 1968).
겨울에 자외선이 크게 부족한 북부 지역에서는 주로 인 대사와 비타민 부족과 같은 심각한 대사 장애가 있습니다. 디 (갈라닌, 1952). 이러한 현상은 어린이에게 특히 어려운 영향을 미칩니다. 독일 연구자들에 따르면 겨울에는 아이들의 성장이 완전히 멈추는 이른바 '죽음의 지대'가 있다고 합니다(그림 29). 흥미롭게도 남반구(호주)에서 이 현상은 북반구의 여름에 해당하는 달에 발생합니다. 이제 추가적인 자외선 조사는 북위도의 정상적인 계절 리듬을 교정하는 가장 중요한 방법 중 하나로 간주됩니다. 이러한 조건에서 우리는 계절적 리듬에 대해 이야기하기보다는 자연적으로 필요한 요소의 특정 결핍에 대해 이야기해야 합니다.
계절 간행물도 축산에 큰 관심을 갖고 있습니다. 이제 과학자들은 계절 기간의 상당 부분이 인간의 의식적 영향에 의해 변경되어야 한다고 믿는 경향이 있습니다. 그것은 관하여우선 계절 식단에 대해. 야생 동물의 경우 영양 부족으로 인해 때때로 상당한 수의 개인이 사망하고 특정 지역의 대표자 수가 감소하는 경우 재배 농장 동물과 관련하여 이는 완전히 용납될 수 없습니다. 농장 동물의 영양은 계절적 자원에 기초할 수 없으며, 계절적 자원에 기초하여 보충되어야 합니다. 경제 활동사람.
새 몸의 계절적 변화는 새의 특징적인 비행 본능과 밀접한 관련이 있으며 에너지 균형의 변화에 기초합니다. 그러나 이동에도 불구하고 새들은 화학적 체온 조절의 계절적 변화와 변화를 모두 나타냅니다. 단열 특성깃털 덮개(단열재).
집 참새의 대사 변화가 잘 표현되어 있습니다. ( 패서 도메스티누스), 낮은 온도에서 에너지 균형은 여름보다 겨울에 더 많은 열 생산으로 유지됩니다. 음식 섭취량과 대사량을 측정한 결과, 단기간 실험에서 산소 소비량을 기준으로 열 생산량을 추정한 것이 아니라 며칠 동안의 음식 섭취량을 기준으로 열 생산량을 추정하는 경우에 일반적으로 나타나는 평평한 형태의 화학적 온도 조절 곡선이 나타납니다.
최근 참새목의 최대 열 생산량은 여름보다 겨울에 더 높다는 사실이 밝혀졌습니다. 고등어, 비둘기에서는 콜롬바 리비아 그리고 찌르레기 Sturnus vulgaris 겨울철 추운 기간 동안의 생존 시간은 주로 더 높은 열 생산을 유지하는 능력이 향상되었기 때문에 더 컸습니다. 사망 전 기간은 깃털 상태, 즉 탈피 및 포로 기간의 영향을 받지만 계절 효과는 항상 뚜렷합니다. 그런 분들은 I.B. 새장에서는 겨울의 식량 소비가 20-50% 증가했습니다. 그러나 우리에 갇힌 핀치새의 겨울 음식 섭취량 ( 프린질라 몬테프린질라) 들에 있는 집참새도 늘어나지 아니하였고 (라우텐베르그, 1957).
겨울에 새로 포획된 새에서 관찰되는 심각한 야간 저체온증은 고등어와 검은 머리 박새에서는 나타나지 않습니다. 어빙(어빙, 1960)은 추운 밤에 북부 지역의 새들은 온대 지역의 새들과 거의 같은 정도로 주간 체온 이하로 체온을 낮추는 것으로 결론지었습니다.
겨울 동안 일부 새에서 관찰된 깃털 무게의 증가는 추위에 따른 대사 변화를 부분적으로 상쇄할 수 있는 단열 적응이 존재함을 시사합니다. 그러나 겨울과 여름의 여러 종의 야생 조류에 대한 Irving의 연구와 Davis(데이비스, 1955) 및 하트(수사슴, 1962)은 기온이 1° 하락할 때 신진대사의 증가가 이 계절에 다르다는 가정에 대한 근거를 거의 제공하지 않습니다. 15°C에서 측정한 비둘기의 열 생산은 여름보다 겨울에 더 낮은 것으로 나타났습니다. 그러나 이러한 계절 변화의 크기는 작았으며 임계 온도 범위에서는 변화가 관찰되지 않았습니다. 추기경에 대한 임계 온도 수준의 변화에 대한 데이터가 얻어졌습니다. ( 리치몬데나 카디날리스) ( 로손, 1958).
발그렌(월그렌, 1954) 노란 깃발의 에너지 대사를 연구했습니다. ( 엠베리자 시트리넬라) 연중 다른 시기에 32.5°C와 -11°C에서 측정됩니다. 휴식 중 대사는 계절적 변화를 나타내지 않았습니다. 6월과 7월의 -11 0 C에서 교환은 2월과 3월보다 상당히 높았습니다. 이러한 단열적 적응은 부분적으로 깃털의 더 두꺼운 두께와 "보풀" 및 겨울의 더 큰 혈관 수축으로 설명됩니다(털갈이 후인 9월에 깃털이 가장 두꺼웠고 신진대사의 최대 변화는 2월에 있었기 때문입니다).
이론적으로 깃털의 변화는 치사 온도의 약 40°C 감소를 설명할 수 있습니다.
검은 머리 총칭에 대한 연구 ( 파루스 아트리카필루스), 이는 또한 겨울철 단열 적응의 결과로 낮은 열 생산이 있음을 나타냅니다. 맥박수와 호흡수는 계절에 따라 변동이 있었고, 6°C에서 겨울에 감소폭이 여름보다 컸습니다. 호흡이 급격히 증가하는 임계온도도 겨울에는 낮아졌다.
몇 주 동안 추위에 노출된 포유류와 조류에서 나타나는 열 중성 온도에서의 기초 대사율 증가는 겨울 적응 과정에서 중요한 역할을 하지 않습니다. 기초 대사의 중요한 계절적 변화에 대한 유일한 증거는 집 참새에서 얻어졌지만, 그것이 독립 생활하는 새들에게 중요한 역할을 한다고 가정할 이유는 없습니다. 연구된 대부분의 종은 전혀 변화를 나타내지 않았습니다. 킹과 파너(킹 에이. 수의사, 1961)은 새가 밤에 에너지 소비량을 늘려야 하기 때문에 겨울에 기초 대사율이 높으면 불리할 것이라고 지적합니다.
새의 가장 특징적인 계절 변화는 단열재를 변경하는 능력과 추운 환경에서 더 높은 수준의 열 생산을 유지하는 놀라운 능력입니다. 다양한 온도와 광주기에서의 음식 섭취 및 배설 측정을 기반으로 연중 다양한 시기에 생존 및 생산 과정에 필요한 에너지 요구량을 추정했습니다. 이를 위해 새를 개별 우리에 가두어 새의 대사 에너지(최대 에너지 입력 - 다양한 온도 및 광주기에서 배설되는 에너지)를 측정했습니다. 테스트된 특정 온도 및 광주기에서 존재하는 데 필요한 최소 대사 에너지를 "존재 에너지"라고 합니다. 온도와의 상관관계는 그림 30의 왼쪽에 표시되어 있습니다. 위치 에너지는 새가 체중을 지탱할 수 있는 가장 낮은 온도인 치사 한계 온도에서 측정된 최대 대사 에너지입니다. 생산성 에너지는 위치 에너지와 실존 에너지의 차이입니다.
그림 30의 오른쪽은 다양한 카테고리실외의 평균 기온과 광주기를 기준으로 다양한 계절에 따른 에너지를 계산합니다. 이러한 계산을 위해 최대 대사 에너지는 저온 조건뿐만 아니라 고온의 생산 공정에서도 발견된다고 가정합니다. 집 참새에서는 생존 한계의 계절적 변화로 인해 위치 에너지가 계절적 변화를 겪습니다. 존재의 에너지도 방 밖의 평균 온도에 따라 변합니다. 계절에 따른 위치에너지 변화로 인해 존재의 에너지, 생산성의 에너지는 일년 내내 일정하게 유지됩니다. 일부 저자는 집참새가 극북 위도에서 살 수 있는 능력은 겨울 내내 최대 에너지 균형을 확장하고 여름의 긴 광주기 동안과 겨울의 짧은 일주 광주기 동안 많은 에너지를 대사하는 능력 때문이라고 지적합니다.
흰 목 참새 (지. 알비칼리스) 그리고 준코들(제이. 색조- 쇼핑몰) 10시간 광주기는 15시간 광주기에 비해 대사에너지량이 적어 겨울철의 심각한 단점이다.세이베르트, 1949). 이러한 관찰은 두 종이 모두 겨울에 남쪽으로 이동한다는 사실과 비교되었습니다.
집참새와 달리 열대청색핀치 ( 보타티니아 자카리나) 15시간 광주기로 약 0°C까지, 10시간 광주기로 최대 4°C까지 에너지 균형을 유지할 수 있습니다. 광주기는 온도가 떨어졌을 때 에너지를 더 크게 제한했는데, 이것이 이 새와 집참새의 차이입니다. 존재에너지가 가장 높은 겨울에는 광주기의 영향으로 위치에너지가 가장 낮았다. 결과적으로, 생산성 에너지도 해당 기간에 가장 낮았습니다. 이러한 생리적 특성으로 인해 이 종이 북위도의 겨울에 존재할 수 없습니다.
추운 계절에는 온도 조절을 위한 에너지 요구량이 가장 높지만, 다른 종류조류 활동은 일년 내내 고르게 분포되어 있으므로 누적 효과는 무시할 수 있습니다. 일년 내내 다양한 활동에 대한 확립된 에너지 수요의 분포는 참새 세 마리에 대해 가장 잘 설명됩니다. 에스. 수목원 ( 서쪽, 1960). 이 종 가장 큰 수에너지 생산성은 여름 동안 잠재적으로 발생했습니다. 따라서 이동, 산란, 탈피 등 에너지 집약적인 활동은 4월과 10월 사이에 고르게 분포됩니다. 자유로운 존재의 추가 비용은 이론적 잠재력을 증가시킬 수도 있고 그렇지 않을 수도 있는 알 수 없습니다. 그러나 위치 에너지는 일년 중 언제라도, 적어도 짧은 기간 동안은 비행 중에 사용될 수 있습니다.
