大脳皮質は古代( 古皮質)、 古い ( 古皮質) と新しい ( 新皮質)系統発生的特徴に従って、つまり進化の過程で動物に発生した順序に従って。 これらの皮質領域は、大脳辺縁系内で広範な接続を形成します。 系統発生的により古代の動物では、大脳辺縁系全体と同様に、古代および古い皮質が主に嗅覚を担当していました。 人間では、大脳辺縁系は行動制御の感情的および動機付けの領域に関連するはるかに広範な機能を実行します。 皮質の 3 つの領域はすべて、これらの機能の実行に関与しています。
古代の樹皮他の機能と同様に、嗅覚と脳システムの相互作用の確保に関連しています。 に 古代の樹皮鼻粘膜の嗅上皮から求心性線維を受け取る嗅球が含まれます。 前頭葉の下面にある嗅覚路、二次嗅覚中枢が位置する嗅結節。 これは系統発生的に皮質の最も初期の部分であり、半球の下面および内側表面の前頭葉と側頭葉の隣接領域を占めます。
古い樹皮帯状皮質、海馬、扁桃体が含まれます。
帯状回。 皮質および幹の中枢と多数の接続を持ち、主要な統合器として機能します。 さまざまなシステム感情を形成する脳。
扁桃体はまた、嗅球と広範な接続を形成します。 これらのつながりのおかげで、動物の嗅覚は生殖行動の制御に関与しています。
人間を含む霊長類では、扁桃体が損傷すると感情的な反応が減少し、さらに攻撃的な感情が完全に消失します。 扁桃体の電気刺激は、主に怒り、激怒、恐怖などの否定的な感情を引き起こします。 両側の扁桃腺を除去すると、動物の攻撃性が劇的に減少します。 逆に、穏やかな動物は制御不能に攻撃的になることがあります。 このような動物では、入ってくる情報を評価し、それを感情的な行動と相関させる能力が損なわれています。 扁桃体は、支配的な感情と動機を特定し、それらに従って行動を選択するプロセスに関与しています。 扁桃体は強力な感情修飾因子です。
海馬は側頭葉の内側に位置します。 海馬は 求心性入力海馬回(新皮質のほぼすべての領域および脳の他の部分から入力を受け取る)、視覚、嗅覚、および聴覚系から。 海馬の損傷は特徴をもたらします 記憶障害と学習障害。 海馬の活動は記憶を強化すること、つまり短期記憶から長期記憶への移行です。 海馬の損傷は学習に深刻な障害を引き起こす 新情報、短期および長期記憶の形成。 その結果、海馬および大脳辺縁系の他の構造は、新皮質の機能と学習プロセスに大きな影響を与えます。 この影響力は主に創造物を通じて発揮されます。 感情的な背景、これは条件反射の形成速度に大きく影響します。
大脳皮質の側頭葉からの経路は扁桃体と海馬に到達し、視覚、聴覚、体性感覚系からの情報を伝達します。 大脳辺縁系と前脳皮質の前頭葉との間の接続が確立されています。
U 新皮質サイズと機能の分化の最大の発達はヒトで観察されます。 新皮質の厚さは 1.5 ~ 4.5 mm の範囲で、前中心回で最大になります。 大脳辺縁系および一般的に 神経活動皮質は活動を組織化する最も高度な機能を扱います。
敗北 前頭葉 感情が鈍くなり、感情を変えることが困難になります。 この領域が損傷すると、いわゆる前頭症候群が発生します。 前頭前領域とそれに関連する皮質下構造(尾状核の頭、視床の中背核)は、複雑な認知機能と行動機能を担う前頭前系を形成します。 眼窩前頭皮質では、連合皮質領域、傍辺縁皮質領域、および辺縁皮質領域からの経路が合流します。 したがって、ここは前頭前系と大脳辺縁系が交差する場所です。 この組織は、前頭前野系の関与を決定します。 複雑な形状認知的、感情的、動機付けのプロセスの調整が必要な行動。 その誠実さは、現在の状況、考えられる行動とその結果を評価し、それによって意思決定を行い、行動プログラムを開発するために必要です。
除去 側頭葉 サルの性的過剰を引き起こし、その性的活動は無生物に向けられることもあります。 最後に、術後症候群には、いわゆる 精神的盲目。 動物は視覚情報と聴覚情報を正しく評価する能力を失い、この情報はサル自身の感情状態とはまったく関係ありません。
側頭葉は海馬と扁桃体の構造と密接に関係しており、情報と長期記憶の保存にも関与しており、短期記憶を長期記憶に移すプロセスにおいて重要な役割を果たします。 側頭葉皮質は、保存された記憶痕跡を結合する役割も担っています。
新しい地殻(新皮質)は、大脳半球を覆う総面積1500〜2200平方センチメートルの灰白質の層です。 新皮質は皮質の総面積の約 72%、脳の質量の約 40% を占めます。 新皮質には140億個が含まれています。 ニューロンとグリア細胞の数は約 10 倍です。
系統発生学的観点から見ると、大脳皮質は最も若い神経構造です。 人間では、身体機能と精神生理学的プロセスの最高の調節を実行し、 さまざまな形行動。
新しい地殻の表面から内部に向かう方向では、6つの水平層が区別されます。
分子層。 細胞の数は非常に少ないですが、錐体細胞の分岐した樹状突起が多数あり、表面に平行に位置する神経叢を形成しています。 視床の結合性および非特異的核から来る求心性線維は、これらの樹状突起上にシナプスを形成します。
外側の粒状層。 主に星状細胞と部分的に錐体細胞で構成されています。 この層の細胞の線維は主に皮質の表面に沿って位置し、皮質皮質結合を形成しています。
外側のピラミッド層。 主に中型の錐体細胞で構成されています。 これらの細胞の軸索は、第 2 層の顆粒細胞と同様に、皮質皮質連合結合を形成します。
鼠径部顆粒層。 細胞 (星状細胞) の性質とその繊維の配置は、外側の顆粒層と似ています。 この層では、求心性線維は視床の特定の核のニューロンから、したがって感覚系の受容体から来るシナプス終末を持っています。
内側のピラミッド層。 中型および大型の錐体細胞によって形成されます。 さらに、ベッツの巨大錐体細胞は運動皮質に位置しています。 これらの細胞の軸索は、求心性皮質脊髄および皮質球運動経路を形成します。
多型細胞の層。 それは主に紡錘形の細胞によって形成され、その軸索は皮質視床路を形成します。
一般に新皮質の求心性接続と遠心性接続を評価すると、第 1 層と第 4 層で皮質に入る信号の認識と処理が行われることに注意する必要があります。 第2層と第3層のニューロンは皮質皮質連合結合を実行します。 皮質から出る遠心性経路は、主に第 5 層と第 6 層で形成されます。
組織学的証拠は、情報処理に関与する基本的な神経回路が皮質の表面に垂直に位置していることを示しています。 さらに、それらは皮質のすべての層を覆うように位置しています。 このようなニューロンの結合は科学者によって呼び出されました。 神経柱。 隣接する神経列は部分的に重なり合ったり、相互に作用したりする場合があります。
系統発生、身体機能の分析と調節、および中枢神経系の基礎となる部分の従属における大脳皮質の役割の増加 神経系科学者によって次のように定義されています 機能の皮質化(連合)。
新皮質の機能の皮質化に加えて、その機能の局在化を区別するのが通例である。 大脳皮質の機能分割に対して最も一般的に使用されるアプローチは、大脳皮質を感覚野、連合野、運動野に区別することです。
感覚皮質領域 – 感覚刺激が投影されるゾーン。 それらは主に頭頂葉、側頭葉、後頭葉に位置しています。 感覚皮質への求心性経路は、主に視床の特定の感覚核 (中央、後外側、内側) から来ます。 感覚皮質には明確に定義された第 2 層と第 4 層があり、顆粒層と呼ばれます。
感覚皮質の領域の刺激または破壊により、身体の感度に明確かつ永続的な変化が生じる領域は、と呼ばれます。 一次感覚野(I.P.パブロフが信じていたように、分析装置の核部分)。 それらは主に単峰性ニューロンで構成され、同じ質の感覚を形成します。 一次感覚ゾーンには、通常、身体部分とその受容野の明確な空間(地形)表現があります。
一次感覚野の周囲はそれほど局所的ではありません 二次感覚野、その多峰性ニューロンはいくつかの刺激の作用に反応します。
最も重要な感覚野は、中心後回の頭頂皮質と、半球の内側表面にある中心後小葉の対応する部分 (フィールド 1 ~ 3) であり、 体性感覚野。 ここでは、触覚、痛み、温度受容体からの体の反対側の皮膚の感度、内受容の感度、および筋肉、関節、腱の受容体からの筋骨格系の感度が投影されています。 この領域における体の一部の投影は、頭と体の上部の投影が中心後回の下外側領域に位置し、体の下半分と脚の投影が位置するという事実によって特徴付けられます。回の内側上ゾーンにあり、下腿と足の下部の投影は内側表面半球の中心後小葉の皮質にあります(図12)。
さらに、最も敏感な領域(舌、喉頭、指など)の突出部は、体の他の部分と比較して比較的大きな面積を持っています。
米。 12. 一般的な感度分析装置の皮質端の領域への人体部位の投影
(前頭面の脳の断面)
側溝の奥には、 聴覚皮質(ヘシュル横側頭回の皮質)。 このゾーンでは、コルチ器の聴覚受容器の刺激に反応して、音量、音色、その他の性質が変化する音の感覚が形成されます。 ここには明確な話題の投影があります: さまざまな地域皮質はコルチ器のさまざまな部分を表します。 科学者が示唆しているように、側頭葉の投影皮質には、上側頭回と中側頭回の前庭分析器の中心も含まれています。 処理された感覚情報は、「身体スキーマ」を形成し、小脳(側頭橋小脳路)の機能を調節するために使用されます。
新皮質の別の領域は後頭皮質にあります。 これ 一次視覚野。 ここでは、網膜受容体の局所的な表現があります。 この場合、網膜の各点は視覚野の独自のセクションに対応します。 視覚経路の不完全な議論により、網膜の同じ半分が各半球の視覚領域に投影されます。 各半球の両目に網膜投影が存在することが、両眼視の基礎となります。 この領域の大脳皮質が刺激されると、軽い感覚が現れます。 第一次視覚野の近くに位置する 二次視覚野。 この領域のニューロンは多峰性であり、光だけでなく触覚や聴覚の刺激にも反応します。 この視覚領域において、さまざまな種類の感性の統合が起こり、より複雑な視覚イメージとその認識が生じるのは偶然ではありません。 皮質のこの領域が刺激されると、幻覚、強迫観念、眼球運動が引き起こされます。
感覚皮質で受け取られた外界と体の内部環境に関する情報の主要部分は、さらなる処理のために連合皮質に転送されます。
連合皮質領域 (感覚間、インターアナライザー) 感覚領域および運動領域の隣に位置する新皮質の領域が含まれますが、感覚機能や運動機能は直接実行されません。 これらの領域の境界は明確に定義されていません。これは二次投影ゾーンが原因であり、その機能特性は一次投影ゾーンと結合ゾーンの特性の間で移行します。 連合皮質は系統発生的に新皮質の最も若い領域であり、霊長類とヒトで最も発達した領域です。 人間では、皮質全体の約 50%、または新皮質の 70% を占めます。
連合皮質のニューロンを一次領域のニューロンと区別する主な生理学的特徴は、多感覚(ポリモダリティ)です。 それらは、1 つの刺激ではなく、視覚、聴覚、皮膚などの複数の刺激に対してほぼ同じ閾値で反応します。連合皮質のニューロンの多感覚の性質は、異なる投影ゾーンとの皮質皮質の接続と、その主要な刺激の両方によって生み出されます。視床の連合核からの求心性入力であり、そこではさまざまな感覚経路からの情報の複雑な処理がすでに行われています。 この結果、連合皮質はさまざまな感覚興奮を収束するための強力な装置となり、身体の外部および内部環境に関する情報の複雑な処理を可能にし、それを使用して高次の精神機能を実行することができます。
視床皮質の投影に基づいて、脳の 2 つの連合システムが区別されます。
視床頭頂部。
視床側頭。
視床頭頂系は、頭頂皮質の連合ゾーンによって表され、視床の連合核の後部グループ(外側後核および枕)から主な求心性入力を受け取ります。 頭頂連合皮質は、視床および視床下部の核、運動皮質および錐体外路系の核への求心性出力を有する。 視床頭頂系の主な機能は、グノーシス、「身体スキーマ」の形成、および実践です。
グノーシス- これ 異なる種類認識:物体の形状、大きさ、意味、音声理解など。グノーシス関数には、物体の相対位置などの空間関係の評価が含まれます。 頭頂皮質では、立体認識の中心が区別されます(中心後回の中央セクションの後ろに位置します)。 タッチによって物体を認識する機能を提供します。 グノーシス機能の変形は、意識における身体の三次元モデル (「身体図」) の形成でもあります。
下 練習目的のある行動を理解する。 実践中枢は縁上回に位置し、自動化された運動行為(例えば、髪をとかす、握手など)のプログラムの保存と実行を保証します。
視床系。 それは、視床の正背核からの主な求心性入力を持つ前頭皮質の連合ゾーンによって表されます。 前頭連合野の主な機能は、特に人にとって新しい環境において、目標に向けた行動のプログラムを形成することです。 この関数の実装は、次のような talomoloby システムの他の関数に基づいています。
人間の行動の方向性を与える支配的な動機の形成。 この機能は、前頭皮質と大脳辺縁系の密接な両側性の接続と、人の感情に関連する高次の感情の調節における後者の役割に基づいています。 社会活動そして創造性。
環境条件や支配的な動機の変化に応じた行動の変化として表現される確率的予測を確実にする。
行動の結果を当初の意図と常に比較することによって行動を自制することであり、これは予見装置の創造に関連しています(理論によると) 機能システム P.K.アノーキン、行動の結果の受容者)。
医学的理由で前頭葉と視床の接続部が交差する前頭前ロボトミー手術の結果、モチベーション、強い意志、予測に基づく計画の欠如である「感情の鈍さ」の発症が観察されます。 そのような人々は失礼で無礼になり、変化した状況ではまったく異なる行動を実行する必要があるにもかかわらず、特定の運動行動を繰り返す傾向があります。
視床頭頂系と視床前頭系に加えて、視床側頭系を区別することを提案する科学者もいます。 しかし、視床側頭系の概念はまだ確認されておらず、十分な科学的詳細も得られていません。 科学者たちは、側頭葉皮質の特定の役割に注目しています。 したがって、一部の連合中枢 (たとえば、立体認識や実践) には、側頭葉皮質の領域も含まれます。 ウェルニッケ聴覚言語中枢は、上側頭回の後部にある側頭皮質にあります。 音声認識 - 認識と記憶を提供するのはこのセンターです 口頭でのスピーチ、自分のものと他人のものの両方。 上側頭回の中央部分には、楽音とその組み合わせを認識する中枢があります。 側頭葉、頭頂葉、後頭葉の境界には読書中枢があります。 書き込み、書かれた音声画像の認識と保存を提供します。
連合皮質によって実行される精神生理学的機能が行動を開始し、その必須の要素は運動皮質の義務的な参加によって実行される自発的で目的のある運動であることにも注意する必要があります。
運動皮質領域 。 大脳半球の運動皮質の概念は、動物の特定の皮質ゾーンの電気刺激が反対側の四肢の動きを引き起こすことが示された19世紀の80年代に形成され始めました。 現代の研究に基づいて、運動皮質の2つの運動野、つまり一次運動野と二次運動野を区別するのが慣例となっています。
で 一次運動野(中心前回) 顔、体幹、四肢の筋肉の運動ニューロンを支配するニューロンがあります。 体の筋肉の突起の地形がはっきりとしています。 この場合、下肢と体幹の筋肉の突起は中心前回の上部に位置し比較的小さな面積を占め、上肢、顔、舌の筋肉の突起は中心前回の上部に位置します。回の下部に位置し、広い面積を占めます。 地形表現の主なパターンは、最も正確で多様な動き(スピーチ、ライティング、顔の表情)を提供する筋肉の活動の調節には、運動皮質の広い領域の参加が必要であるということです。 一次運動野の刺激に対する運動反応は最小閾値で行われ、これはその高い興奮性を示しています。 それら(これらの運動反応)は、体の反対側の初歩的な収縮によって表されます。 この皮質領域が損傷すると、手足、特に指を細かく調整して動かす能力が失われます。
二次運動野。 半球の側面、中心前回(運動前野)の前に位置します。 随意運動の計画と調整に関連する高次の運動機能を実行します。 運動前野は、大脳基底核および小脳からの遠心性インパルスの大部分を受け取り、複雑な運動の計画に関する情報の記録に関与しています。 皮質のこの領域が刺激されると、複雑な協調運動(たとえば、頭、目、胴体を反対方向に回転させるなど)が引き起こされます。 運動前野には、人間の社会的機能に関連する運動中枢があります。中前頭回の後部には書き言葉の中枢があり、下前頭回の後部には運動言語の中枢(ブローカ中枢)があります。 )、また、話の調子と歌う能力を決定する音楽運動中枢です。
運動皮質は、その顆粒層が明確に定義されていないため、しばしば無顆粒皮質と呼ばれますが、ベッツの巨大錐体細胞を含む層はより顕著です。 運動皮質のニューロンは、視床を介して筋肉、関節、皮膚の受容体、さらに大脳基底核や小脳から求心性入力を受け取ります。 幹および脊髄運動中枢への運動皮質の主な遠心性出力は、錐体細胞によって形成されます。 錐体ニューロンとそれに関連する介在ニューロンは、皮質の表面に対して垂直に位置しています。 同様の機能を実行するこのような近くの神経複合体は、 機能的なモータースピーカー。 運動柱の錐体ニューロンは、脳幹および脊髄中枢の運動ニューロンを興奮または抑制します。 隣接する列は機能的に重なり合い、1つの筋肉の活動を調節する錐体ニューロンは、原則として複数の列に配置されます。
運動皮質の主な遠心性接続は、巨大なベッツ錐体細胞と、中心前回、運動前皮質および中心後回の皮質のより小さな錐体細胞から始まる錐体路および錐体外路を通じて実行されます。
ピラミッドパスは、パーセント回の上部および中央 3 分の 1 の皮質から始まる皮質脊髄路の 100 万本の線維と、中心前回の下 3 分の 1 の皮質から始まる皮質延髄路の 2,000 万本の線維で構成されます。 運動皮質および錐体路を通じて、自発的な単純および複雑な目標指向の運動プログラムが実行されます(たとえば、専門的なスキルの形成は大脳基底核で始まり、二次運動野で終わります)。 錐体路の繊維のほとんどは交差します。 しかし、それらのごく一部は交差しないまま残り、片側性病変における障害された運動機能を補うのに役立ちます。 運動前野はまた、錐体路を介してその機能を実行します(運動書字スキル、頭と目を反対方向に回転させるなど)。
皮質へ 錐体外路これらには、錐体路とほぼ同じ領域から始まる延皮質路および皮質網様路が含まれます。 皮質延髄路の線維は中脳の赤核のニューロンで終わり、そこから赤核脊髄路が伸びます。 皮質網路の線維は、橋の網様体(内側網様体脊髄路がそこから伸びている)の内側核のニューロンと延髄の網様巨細胞核のニューロンで終わり、そこから外側網様体脊髄路が伸びています。トラクトが始まります。 これらの経路を通じて、緊張と姿勢が調整され、正確で的を絞った動きが実現されます。 皮質錐体外路は、小脳、大脳基底核、脳幹の運動中枢を含む脳の錐体外路系の構成要素です。 このシステム調子、姿勢、動きの調整と修正を調整します。
複雑な指示された動きの調節における脳と脊髄のさまざまな構造の役割を一般的に評価すると、動きたいという衝動(動機)が前頭系、つまり動きの概念で作り出されることがわかります。大脳半球の連合皮質、大脳基底核、小脳、運動前皮質における運動プログラム、そして複雑な運動の実行は、運動皮質、脳幹の運動中枢および脊髄を通じて行われます。
半球間の関係 人間の半球間の関係は、次の 2 つの主な形式で現れます。
大脳半球の機能的非対称性:
大脳半球の共同活動。
半球の機能的非対称性 これは人間の脳の最も重要な精神生理学的特性です。 半球の機能的非対称性の研究は 19 世紀半ばに始まり、フランスの医師 M. ダックスと P. ブローカが、人間の言語障害は下前頭回の皮質 (通常は左半球) が損傷すると発生することを示しました。 しばらくして、ドイツの精神科医 K. ウェルニッケは、左半球の上側頭回の後皮質に聴覚言語中枢があり、これが失われると口頭での会話の理解が損なわれることを発見しました。 これらのデータと運動の非対称性(右利き)の存在は、人が左半球優位によって特徴付けられるという概念の形成に貢献しました。左半球優位は、作業活動の結果として進化的に形成され、脳の特定の特性です。 。 20世紀には、さまざまな臨床技術が使用された結果(特に分割脳患者を研究する場合、脳梁の切断が行われました)、人間の多くの精神生理学的機能において、左脳ではなく、 、しかし右半球が支配的です。 したがって、半球の部分的優位性の概念が生まれました(その著者はR.スペリーです)。
ハイライトするのが習慣です 精神的な, 感覚的なそして モーター脳の半球間非対称性。 繰り返しますが、音声を研究すると、言語情報チャネルは左半球によって制御され、非言語チャネル(音声、イントネーション)は右半球によって制御されることが示されました。 抽象的な思考と意識は主に左半球に関連しています。 条件反射を発達させる場合、初期段階では右半球が優位となり、運動中、つまり反射の強化中は左半球が優位になります。 右半球情報処理を静的に同時に実行し、演繹の原理に従って、オブジェクトの空間的および相対的特性をよりよく認識します。 左半球は帰納法に従って情報を逐次的かつ分析的に処理し、オブジェクトの絶対的な特徴や時間的関係をよりよく認識します。 で 感情領域右半球は主に古い否定的な感情を決定し、強い感情の発現を制御します。 一般に、右脳は「感情的」です。 左半球は主にポジティブな感情を決定し、弱い感情の発現を制御します。
感覚領域では、右半球と左半球の役割が最もよく現れるのは視覚です。 右半球は視覚イメージを全体的かつ詳細に一度に認識し、言葉で説明するのが難しいオブジェクトの区別やオブジェクトの視覚イメージの認識の問題をより簡単に解決し、具体的な感覚的思考の前提条件を作り出します。 左半球は視覚イメージを解剖されたものとして評価します。 見慣れたオブジェクトは認識しやすくなり、オブジェクトの類似性の問題が解決され、視覚イメージには特定の詳細が欠如し、高度な抽象度が得られ、論理的思考の前提条件が作成されます。
運動の非対称性は、半球の筋肉が新たなより高いレベルの調節を提供するという事実によるものです。 複雑な関数同時に、2 つの半球の活動を組み合わせる必要性も高まります。
大脳半球の共同活動 この機能は、脳の 2 つの半球を解剖学的に接続する交連系 (脳梁、前部および後部、海馬および手綱交連、視床間癒合) の存在によって確保されています。
臨床研究では、脳の半球間の相互接続を提供する横交連線維に加えて、縦および垂直交連線維も存在することが示されています。
自制心に関する質問:
新しい皮質の一般的な特徴。
新皮質の機能。
新しい皮質の構造。
神経柱とは何ですか?
科学者によって皮質のどの領域が特定されていますか?
感覚皮質の特徴。
一次感覚野とは何ですか? 彼らの特徴。
二次感覚野とは何ですか? それらの機能的な目的。
体性感覚皮質とは何ですか?それはどこにありますか?
聴覚皮質の特徴。
一次視覚野と二次視覚野。 彼らの一般的な特徴。
皮質の連合野の特徴。
脳の連合システムの特徴。
視床頭頂系とは何ですか? その機能。
視床系とは何ですか? その機能。
運動皮質の一般的な特徴。
一次運動野。 その特徴。
二次運動野。 その特徴。
機能モータースピーカーとは何ですか?
皮質錐体路および錐体外路の特徴。
人間は、本能によって規定されるニーズを満たすことに加えて、感情的、創造的、精神的な活動を実行できる地球上で唯一の種です。 人々のユニークさは、一般名neocrtexと呼ばれる、広範で高度に発達し、複雑に構築された脳領域の存在にあります。 したがって、人類を種として研究する場合、 上段進化の主な方向性は、中枢神経系のこの部分の構造と機能に関する質問です。
一般情報
新皮質(新皮質、等皮質、または緯度新皮質)は、大脳皮質の領域であり、半球の表面の約96%を占め、厚さ1.5〜4 mmで、知覚を担当します。周囲の世界、運動能力、思考、スピーチ。
新皮質は、錐体、星状、紡錘状の 3 つの主要なタイプのニューロンで構成されています。 1 つ目は最も数の多いグループで、脳内の総量の約 70 ~ 80% を占めます。 星状ニューロンの割合は15〜25%のレベルであり、紡錘状ニューロンは約5%です。
その構造において、新皮質はほぼ均一であり、6つの水平層と垂直柱状の皮質で構成されています。 新しい皮質の層は次の構造を持っています。
- 分子状で、線維と少数の小さな星状ニューロンから構成されます。 線維は接線神経叢を形成します。
- 外側の顆粒層はさまざまな形状の小さなニューロンによって形成され、領域全体にわたって分子層に接続されています。 層の最後には小さな錐体細胞があります。
- 外部錐体、小、中、大の錐体ニューロンで構成されます。 これらの細胞の突起は、第 1 層と白質の両方に関連している可能性があります。
- 内部顆粒で主に星細胞から構成されます。 この層ニューロンの緩い配置が特徴です。
- 内部錐体は中型および大型の錐体細胞によって形成され、そのプロセスは他のすべての層と接続されています。
- 多形性。その基礎は紡錘形のニューロンで構成され、第 5 層および白質とのプロセスによって接続されます。
さらに、新皮質は複数の領域に分割され、さらにブロードマン領域にさらに細分されます。 次の領域が区別されます。
- 後頭 (17、18、19 フィールド)。
- 上頭頂骨 (5 および 7)。
- 下頭頂骨 (39 および 40)。
- 中心後 (1、2、3、および 43)。
- 中心前 (4 および 6)。
- 正面(5、9、10、11、12、32、44、45、46、47)。
- 時間的 (20、21、22、37、41、および 42)。
- 大脳辺縁系 (23、24、25、31)。
- オストロフコヴァヤ(13、14)。
皮質柱は、大脳皮質に垂直に位置するニューロンのグループです。 小さな列内では、すべてのセルが同じタスクを実行します。 ただし、50 ~ 100 個のミニ列で構成されるハイパー列には、1 つまたは複数の関数を含めることができます。
大脳新皮質の機能
新しい皮質は、高次の神経機能(思考、発話、感覚からの情報の処理、創造性など)の実行を担当します。 臨床試験では、大脳皮質の各領域が厳密に定義された機能を担当していることが示されています。 たとえば、人間の音声は左前頭回によって制御されます。 ただし、いずれかのエリアが損傷した場合は、長期間を要しますが、隣のエリアがその機能を引き継ぐことができます。 従来、新皮質によって実行される機能には、感覚機能、運動機能、連合機能の 3 つの主要なグループがあります。
感覚
このグループには、人が感覚からの情報を認識できるようにするための一連の機能が含まれています。
それぞれの感覚は別個の領域で分析されますが、他の感覚からの信号も考慮されます。
皮膚からの信号は後中心回によって処理されます。 さらに、下肢からの情報は回の上部、胴体から中部、頭と手から下部に伝わります。 この場合、後中心回は痛みと温度の感覚のみを処理します。 触覚は上頭頂部によって制御されます。
視覚は後頭部によって制御されます。 情報はフィールド 17 で受信され、フィールド 18 と 19 で処理されます。つまり、色、サイズ、形状、その他のパラメータが分析されます。
聴覚は側頭領域で処理されます。
魅力と味は海馬回によって制御されます。 一般的な構造新皮質には水平層が 3 つしかありません。
感覚からの情報を直接受信するゾーンに加えて、その隣には、受信した画像とメモリに保存されている画像との関係が発生する二次的なゾーンがあることは注目に値します。 脳のこれらの領域が損傷すると、人は入ってくるデータを認識する能力を完全に失います。
モーター
このグループには新皮質の機能が含まれており、人間の四肢のあらゆる運動はその助けを借りて行われます。 運動能力は中心前領域によって制御されます。 下肢中心回の上部に依存し、上部は下部に依存します。 中心前部に加えて、前頭部、後頭部、上頭頂部も運動に関与します。 重要な機能運動機能の実行は、感覚領域との絶え間ないつながりなしには実行できないということです。
連想的
この新皮質機能群は、そのような役割を担っています。 複雑な要素思考、計画、感情制御、記憶、共感などの意識。
連合機能は、前頭、側頭、頭頂部によって実行されます。
脳のこれらの領域では、感覚から来るデータに対する反応が形成され、コマンド信号が運動領域と感覚領域に送信されます。
受信して制御するために、大脳皮質のすべての感覚野と運動野は連合野に囲まれており、そこで受信した情報が分析されます。 しかし同時に、これらの分野に入ってくるデータはすでに主に感覚領域と運動領域で処理されていることを考慮する価値があります。 たとえば、視覚野のそのような領域の機能に障害がある場合、人は物体を見て、そこにあることを理解しますが、それに名前を付けることができず、したがって、その後の行動について決定を下すことができません。
さらに、皮質の前頭葉は大脳辺縁系と非常に密接に結びついており、これにより感情的なメッセージや反射を制御し管理することができます。 そうすることで人は人として成長することができるのです。
新皮質における連合機能の実行は、中枢神経系のこの部分のニューロンが原理に従って興奮の痕跡を保持できるという事実により可能です。 フィードバック保存されるかもしれない 長い間(数年から生涯まで)。 この能力は記憶であり、その助けを借りて、受け取った情報の連想的なつながりが構築されます。
感情と立体視における新皮質の役割
人間の感情は最初は脳の大脳辺縁系に現れます。 しかしこの場合、それらは原始的な概念によって表され、新しい皮質に入ると連合機能を使用して処理されます。 その結果、人はより長く感情を持って行動できるようになります。 上級、これにより、喜び、悲しみ、愛、怒りなどの概念を導入することができます。
新皮質には、神経の興奮性が高い領域に鎮静信号を送ることで、大脳辺縁系における強い感情の爆発を抑える能力もあります。 これは、人間の行動における主要な役割は本能的な反射によってではなく心によって演じられるという事実につながります。
古い樹皮との違い
旧皮質(古皮質)は、大脳皮質の中で新皮質よりも早く出現した部分です。 しかし、進化の過程で、新しい皮質はより発達し、広範囲になりました。 この点において、古皮質は支配的な役割を果たすことをやめ、 コンポーネント.
実行される機能の観点から古いものを比較すると、前者には生来の反射神経と動機を満たす役割が割り当てられ、後者には感情と行動をより高いレベルで管理する役割が割り当てられます。
さらに、新皮質は古い皮質よりもサイズが大幅に大きくなります。 したがって、前者は半球の全表面の約 96% を占め、後者の大きさはわずか 3% です。 この比率は、古皮質が高次の神経機能を実行できないことを示しています。
新皮質 -進化的に皮質の最も若い部分であり、半球の表面の大部分を占めます。 人間の場合の厚さは約3mmです。
新皮質の細胞構成は非常に多様ですが、皮質ニューロンの約 4 分の 3 は錐体ニューロン (ピラミッド) であるため、皮質ニューロンの主な分類の 1 つは、それらを錐体ニューロンと非錐体ニューロン (紡錘状、星状、顆粒状) に分けます。 、シャンデリアセル、マルティノッティセルなど。)。 別の分類は軸索の長さに関連しています (2.4 項を参照)。 長軸索ゴルジ I 細胞は主に錐体と紡錘体であり、その軸索は皮質から出ることができ、残りの細胞は短軸索ゴルジ II です。
皮質ニューロンは細胞体のサイズも異なります。超小型ニューロンのサイズは 6x5 ミクロン、巨大ニューロンのサイズは 40 x 18 以上です。最大のニューロンはベッツ錐体で、そのサイズは 120 x 30-60 です。ミクロン。
錐体ニューロン (図 2.6 を参照) G)体の形はピラミッド型で、その頂点は上を向いています。 頂端樹状突起はこの頂端から伸び、その上にある皮質層へと上昇します。 基底樹状突起は細胞体の残りの部分から伸びています。 すべての樹状突起には棘があります。 長い軸索が細胞の基部から伸びており、再発性のものを含む多数の側副枝を形成し、曲がって上向きに立ち上がります。 星状細胞には頂端の樹状突起がなく、ほとんどの場合、樹状突起には棘がありません。 紡錘体細胞では、2 つの大きな樹状突起が体の反対極から伸びています。また、体の残りの部分から小さな樹状突起も伸びています。 樹状突起には棘があります。 軸索は長く、枝分かれが少ない。
その間 胚の発生新しい樹皮は必ず 6 層構造の段階を経ますが、成熟すると層の数が減る場合があります。 深層は系統発生的により古く、外層はより新しいです。 皮質の各層は、その神経構成と厚さによって特徴付けられ、皮質の異なる領域では互いに異なる場合があります。
列挙してみましょう ネオバークの層(図9.8)。
私は層を作ります - 分子- 一番外側には何も含まれていません たくさんのニューロンは主に表面に平行に走る線維で構成されています。 下層に位置するニューロンの樹状突起もここで立ち上がります。
II層 - 外部粒状、 または 外部粒状, - 主に小さな錐体ニューロンと少数の中サイズの星細胞で構成されています。
Ⅲ層 - 外側のピラミッド型 -最も広いものと 厚い層、主に中小型の錐体ニューロンと星状ニューロンが含まれています。 地層の深部には巨大なピラミッドが存在します。
IV層 - 内部粒子状、 または 内部粒状, - 主にあらゆる種類の小さなニューロンで構成されており、いくつかの大きなピラミッドもあります。
V層 - 内部ピラミッド型、 または 神経節、 特徴的な機能これは、一部の領域(主にフィールド 4 および 6、図 9.9、セクション 9.3.4)に巨大な錐体ニューロン(ベッツ錐体)が存在することです。 ピラミッドの頂端の樹状突起は、通常、層Iに達します。
VI層 - 多態性の、 または マルチフォーム、-主に紡錘形のニューロンと他のすべての形態の細胞が含まれています。 この層は 2 つの副層に分割されており、多くの研究者はこれらを独立した層とみなしています。この場合、皮質は 7 層です。
米。 9.8。
あ- ニューロンは全体的に染色されます。 b- ニューロン本体のみが色付けされます。 V- 描きました
ニューロンプロセスのみ
主な機能各層も異なります。 層 I と層 II はニューロン間の接続を実行します 異なるレイヤー吠える。 脳梁および結合線維は主に第 III 層のピラミッドから来て、第 II 層に来ます。 視床から皮質に入る主な求心性線維は、IV層のニューロンで終わります。 層 V は主に下降投影ファイバーのシステムに関連付けられています。 この層のピラミッドの軸索は、大脳皮質の主要な遠心路を形成します。
ほとんどの皮質領域では、6 つの層すべてが同様によく発現されます。 この樹皮はと呼ばれます 同型の。ただし、フィールドによっては開発中にレイヤーの表現が変更される場合があります。 この種の樹皮はこう呼ばれます 異型。次の 2 つのタイプがあります。
粒状 (ゼロ 3、17、41、図 9.9)。外側 (II) の粒状層、特に内側 (IV) の粒状層のニューロンの数が大幅に増加し、その結果、IV 層は次のように分割されます。 3つのサブレイヤー。 このような皮質は一次感覚野の特徴です(以下を参照)。
無顆粒(フィールド4と6、または運動野と運動前野、図9.9)。反対に、非常に狭い層IIがあり、実質的にIV層はありませんが、非常に広い錐体層、特に内側の層(V)があります。 。
下等哺乳類ではその概要のみが示されていますが、人間では皮質の主要部分を形成しています。 新しい皮質は次の場所にあります。 上層脳の半球に位置し、厚さは 2 ~ 4 ミリメートルで、感覚知覚、運動命令の実行、意識的思考、そして人間の場合は発話といった高次の神経機能を担っています。
解剖学
新皮質には、錐体ニューロン (新皮質ニューロンの約 80%) と介在ニューロン (新皮質ニューロンの約 20%) という 2 つの主要なタイプのニューロンが含まれています。
新皮質の構造は比較的均一です (そのため、別名「等皮質」と呼ばれています)。 人間では、結合の種類と性質が異なる 6 つの水平層のニューロンがあります。 垂直方向に、ニューロンはいわゆる 皮質列。 20 世紀初頭、ブロードマンは、すべての哺乳類の新皮質に 6 つの水平層のニューロンがあることを示しました。
動作原理
大脳新皮質のアルゴリズム機能に関する根本的に新しい理論が、米国カリフォルニア州メンローパーク (シリコンバレー) でジェフ・ホーキンスによって開発されました。 階層型一時メモリの理論は、コンピュータ アルゴリズムの形式でソフトウェアに実装されており、Web サイト numenta.com でライセンスに基づいて使用できます。
- 同じアルゴリズムがすべての感覚を処理します。
- ニューロンの機能には、因果関係のような時間の記憶が含まれており、小さなオブジェクトからさらに大きなオブジェクトへと階層的に発展します。
機能
新皮質は、前脳の一部である背側終脳に胚発生的に由来します。 新皮質は、異なる機能を果たす頭蓋縫合糸によって区切られた領域に分割されています。 たとえば、後頭葉には一次視覚野が含まれ、側頭葉には一次聴覚野が含まれます。 新皮質のさらなる細分または領域は、より具体的な認知プロセスを担当します。 人間の前頭葉には、前頭前野に位置する複雑な言語処理など、私たちの種に特有の、強化された能力に特化した領域があります。 人間や他の霊長類では、社会的および感情的な処理は眼窩前頭皮質に局在しています。
新皮質は、睡眠、記憶、学習において重要な役割を果たすことが示されています。 意味記憶は新皮質、特に新皮質の前外側側頭葉に保存されているようです。 新皮質は、感覚情報を大脳基底核に伝達する役割も担っています。 新皮質のニューロンの発火速度も徐波睡眠に影響を与えます。
人間の行動に直接関係する神経学的プロセスにおいて新皮質が果たす役割は、まだ完全には理解されていません。 人間の世界認識における新皮質の役割を理解するために、 コンピュータのモデル新皮質の電気化学をモデル化した脳 - 「Blue Brain project」(Blue Brain Project)。 このプロジェクトは、知覚、学習、記憶のプロセスについての理解を深め、精神障害に関する追加の知識を得るために作成されました。