工事 でクロスオーバーが発生します。 交叉、メカニズムと進化の重要性

でクロスオーバーが発生します。 交叉、メカニズムと進化の重要性

交差(英語:crossover、同義:染色体交差)

細胞分裂中の相同染色体の部分の交換(通常は第一減数分裂の前期、時には有糸分裂)。 表現型の変化を引き起こす遺伝子の新しい組み合わせにつながります。 突然変異の発生とともに、K. は生物の進化における重要な要素です。

百科事典、1998

クロスオーバー

CROSSINGOVER (英語: 交差) 相同 (ペア) 染色体のセクションの相互交換により、そこに局在する遺伝子の再分布 (組換え) が引き起こされます。 細胞分裂中に発生します。 遺伝的多様性のメカニズムの 1 つ。 実験遺伝学では、染色体の遺伝地図を構築するために使用されます。

クロスオーバー

(英語のcrossoverから)クロスオーバー、染色体の糸≈染色分体の新しい順序での切断と接続の結果として起こる、対になった染色体の部分の相互交換( 米。); リンクされた遺伝子の再分布(組換え)が起こります。 したがって、K. は組み合わせの変動性を提供する最も重要なメカニズムであり、したがって進化の主な要因の 1 つです。 K.は、原則として、生殖細胞の染色体が4本の鎖で表されるとき、生殖細胞の最初の分裂(減数分裂を参照)の前期に起こります。 交差部位では、交差した染色体の特徴的な図形、つまり視交叉を細胞学的に検出することが可能です。 K. の結果は、リンクされた遺伝子の新しい組み合わせによって識別できます (K. に関与する相同染色体の対立遺伝子がヘテロ接合性である場合)。 アメリカの遺伝学者 T. モーガンによって発見されたこの技術により、染色体上の遺伝子の直線的な配置を証明し、それらの相対的位置を確立する方法の開発が可能になりました (染色体の遺伝地図を参照)。 1933 年、ドイツの科学者 K. スターンは、染色体間の遺伝子交換の実行を細胞学的に証明しました。 K. の頻度は、大まかに概算すると、遺伝子間の直線距離に依存します。 2 つの遺伝子の間の領域で二重または複数の交換が一度に起こると、これらの遺伝子の組換えの頻度は減少します。 染色体交換セクションの切断が厳密に同一の位置で発生しない場合、いわゆる不等 K が発生し、この場合、染色体の 1 つが追加の K を受け取ります。 遺伝物質、相同染色体にはそれが欠如します。 高等生物では、K.は体細胞(体細胞)にも見られ、その場合、モザイク特徴の形成につながります。 K. DNA 分子の両方の鎖を捕捉することも、一方の鎖だけを捕捉することもできます。 影響するかもしれない 広い敷地複数の遺伝子または 1 つの遺伝子の一部を含む染色体 (遺伝子内染色体)。 K.の染色体の切断と再結合は、多くの酵素の関与によって行われます。 しかし、K. の分子機構は完全には解明されていません。 組換え、遺伝子連鎖も参照。

直訳: Kushev V.V.、遺伝子組み換えのメカニズム、レニングラード、1971 年。

V.N.ソイファー。

ウィキペディア

クロスオーバー

クロスオーバーまたは クロス- 減数分裂の前期 I における接合中の相同染色体のセクションの交換のプロセス。 減数分裂交差に加えて、有糸分裂交差も記載されている。 染色体は特定の点でこれらのセクションに分割されますが、これは 1 つの種でも同様であり、これらの点の位置は単一の遺伝子によって決定され、遺伝子レベルでの種の定義となります。

交叉は連鎖継承のパターンに乱れをもたらすため、「連鎖グループ」のマッピングに使用されてきました。 マッピング機能は、2 つの遺伝子間でクロスオーバーが頻繁に発生するほど、これらの遺伝子が連鎖グループ内で離れて位置し、連鎖遺伝からの逸脱がより頻繁に観察されるという仮定に基づいていました。 最初の染色体地図は 1913 年に古典的な実験対象のために作成されました。 ショウジョウバエ キイロショウジョウバエアルフレッド・スターテバント、トーマス・ハント・モーガンの学生であり共同研究者。

文学における「cross over」という言葉の使用例。

今、別のものが聞こえてきました:遺伝子、対立遺伝子、 クロスオーバー、株、クローン、純粋な系統。

この法則は遺伝学の教科書に載っています クロスオーバー、遺伝子の直線配置の法則など。

彼の後、チェトベリコフは寒天、ハエ、あらゆる種類の赤目の突然変異を含む試験管を入手しました。 横断、そしてついにDrozsoorが結成されました。

遺伝的に不適切な娘細胞の有糸分裂の結果としての出現 - たとえば、有糸分裂の結果として クロスオーバー、染色体の誤った分岐など。

クロスオーバー (英語のcross-over - 染色体の交差) - 減数分裂の前期Iにおける結合中に、セクション内の相同染色体が交換されるプロセス。 クロスオーバーもその一つです 遺伝子組換え(遺伝子交換)の仕組み。 その頻度は遺伝子間の距離に依存します。遺伝子が互いに離れているほど、遺伝子間で交叉が起こる頻度が高くなります。 1% クロスオーバーは遺伝子間の距離の単位と見なされます。 彼女の名前は モルガニダ開発者T.モーガンに敬意を表して 遺伝子マッピングの原理。 交差の細胞学的徴候は次のとおりです。 視交叉- サイト交換中の二価のχ型の図形。 交叉は通常減数分裂ですが、有糸分裂で起こることもあります (体細胞交叉)。 遺伝子内でも発生する可能性があります。

クロスオーバーもその一つです 最も重要なプロセス提供する 組み合わせの変動性したがって、 自然な選択.

このプロセスの本質相同染色体のセクションの交換から成ります。 これは、染色分体が破壊され、その後新しい順序で結合することによって起こります。 交叉は、染色体の大きな部分と複数の遺伝子または 1 つの遺伝子の一部との組み換えを引き起こす可能性があります (いわゆる 遺伝子内交叉)、DNA 分子の両方の鎖、または 1 つだけ。 フェーズ I の結合中にクロスオーバーが発生する 減数分裂。 クロスオーバーは次の場合にも観察できます。 有糸分裂、しかし頻度は低くなります。 いつ 無性生物有糸分裂の交差は 唯一の方法遺伝子組み換え。 有糸分裂交差は、ヘテロ接合個体における劣性形質のモザイク発現につながる可能性があります。 この表現には、 重要発癌と致死的劣性突然変異の研究において。

交差現象は、1909 年にサンショウウオ細胞の減数分裂の研究中に F. ヤンセンスによって発見されましたが、理論的には交差現象は以前から予測されていました。 特に、アメリカの細胞学者 W. サットンは 1903 年に、複数の遺伝子が 1 つの染色体上に位置している可能性があり、形質の連鎖的な遺伝が観察されるべきであると示唆しました。 いくつかの さまざまな兆候あたかも単一の遺伝子によって制御されているかのように遺伝する可能性があります。 1 つの染色体上のこのような遺伝子のセットは連鎖グループを形成します。 実際、交差群と連鎖群の研究により、 染色体マップ。 最初の染色体地図はショウジョウバエのショウジョウバエで作成されました。

横断の種類

場合によっては 細胞の種類別、クロスオーバーが発生する場合:

  • 減数分裂 - 減数分裂の最初の分裂前期、生殖細胞の形成中に発生します。
  • 有糸分裂 - 体細胞、主に胚の分裂中。 症状の発現にモザイクパターンが生じます。

状況に応じて、 染色体領域の分子相同性、クロスオーバーを入力します:

  • 正常 (等しい) – 染色体の異なるセクションが交換されています。
  • 不等 - 染色体の同一でない部分にギャップがあります。

状況に応じて、 形成された視交叉および染色体切断の数その後の遺伝子の組み換えにより、

  • シングル、
  • ダブル、
  • 複数。

生物学的意義遺伝子組み換えにより、これまで存在しなかった新しい遺伝子の組み合わせを作り出すことが可能になり、それによって遺伝的多様性が増大するため、交雑率が非常に高くなります。 十分な機会~に対する体の適応 さまざまな条件環境。 クロスオーバー値:

  • 組み合わせの変動性の増加につながり、
  • 突然変異の増加につながります。

人は、以下を得るために特別にハイブリダイゼーションを実行します。 必要なオプション繁殖作業に使用するための組み合わせ。

クロスオーバー(英語から クロスオーバー– クロスオーバー)は、相同染色体(染色分体)の相同部分の交換です。

「別れと再会」の交差メカニズム

ヤンセンス・ダーリントン理論によれば、交叉は減数分裂の前期に起こります。 染色分体ハプロタイプを持つ相同染色体 AB そして 腹筋 二価を形成します。 最初の染色体の染色分体の 1 つに、その領域で切れ目がある A~B、その後、2番目の染色体の隣接する染色分体の領域に切れ目があります。 a-b。 細胞は、修復組換え酵素を使用して損傷を修復し、染色分体フラグメントを結合しようとします。 ただし、この場合はクロスワイズ(跨ぎ)で結合することも可能であり、 組換えハプロタイプ (染色分体) アブ そして aB 。 減数分裂の第 1 分裂後期では 2 染色分体染色体の分岐が起こり、第 2 分裂では染色分体 (1 染色分体染色体) の分岐が起こります。 交雑に参加しなかった染色分体は、元の対立遺伝子の組み合わせを保持します。 このような染色分体 (単一染色分体染色体) と呼ばれます。 非クロスオーバー; 彼らの参加により、非交叉配偶子、接合子、個体が発達します。 交雑中に形成された組換え染色分体は、対立遺伝子の新しい組み合わせを保持します。 このような染色分体 (単一染色分体染色体) と呼ばれます。 クロスオーバー、彼らの参加により、交叉配偶子、接合子、個体が発達します。

ということで、クロスオーバーにより、 組み換え– 染色体の遺伝的傾向の新しい組み合わせ(ハプロタイプ)の出現。

注記。 他の理論によれば、交叉は減数分裂のパキテン期または間期のいずれかの DNA 複製に関連していると考えられています (下記を参照)。 特に、レプリケーション フォークでマトリックスを変更することが可能です。

干渉とは、交換が発生したポイントにすぐ隣接するエリアでの交差の抑制です。 次のいずれかで説明されている例を考えてみましょう。 初期の作品モルガナ。 彼は遺伝子間の交雑頻度を研究した w (- 白目) (黄色– 黄体)および メートル(ミニチュア - 小さな翼)、X 染色体上に局在 キイロショウジョウバエ。遺伝子間の距離 wそして 交差の割合は 1.3 で、遺伝子間での交差は 1.3 でした。 そして メートル– 32.6。 2 つの交差行為が偶然に観察された場合、予想される二重交差の頻度は、遺伝子間の交差頻度の積に等しいはずです。 そして wそして遺伝子 wそして メートル。 言い換えれば、ダブルクロスオーバー率は 0.43% になります。 実際、実験では 2,205 匹のハエにつき 1 回の二重交叉のみ、つまり 0.045% しか検出されませんでした。 モーガンの学生である G. モーラーは、実際に観察された二重交差周波数を理論的に予想される (干渉がない場合の) 周波数で割ることによって、干渉の強度を定量的に決定することを提案しました。 彼はこの指標をこう呼んだ 共発生係数、つまり偶然。 メラーは、ショウジョウバエの X 染色体干渉が近距離で特に強いことを示した。 遺伝子間の間隔が増加するにつれて、その強度は減少し、約 40 モルガニド以上の距離では、同時発生係数は 1 (その最大値) に達します。



横断の種類:

1.二重および多重クロスオーバー

2.体細胞(有糸分裂)クロスオーバー

3. 不均等クロスオーバー

交差することの進化上の重要性

交叉の結果、最初は有利な対立遺伝子に関連付けられていた不利な対立遺伝子が別の染色体に移動する可能性があります。 その後、不利な対立遺伝子を含まない新しいハプロタイプが生じ、これらの不利な対立遺伝子は集団から排除されます。

横断の生物学的意義

連結継承のおかげで 成功した組み合わせ対立遺伝子は比較的安定していることが判明しました。 その結果、遺伝子のグループが形成され、それぞれが単一の機能を果たします。 スーパージーン、いくつかの特性を制御します。 同時に、交差中に組換えが発生します。 対立遺伝子の新しい組み合わせ。 したがって、交雑により生物の組み合わせの多様性が増加します。

だということだ…

a) 自然選択の過程で、「有用な」対立遺伝子は一部の染色体に蓄積され(そしてそのような染色体の保有者は生存競争で有利になります)、一方、望ましくない対立遺伝子は他の染色体に蓄積されます(そしてそのような染色体の保有者は染色体から脱落します)。ゲーム - 人口から排除されます)

b) 人工選抜中、経済的に価値のある形質の対立遺伝子は一部の染色体に蓄積されます(そしてそのような染色体の保持者は育種家によって保持されます)が、望ましくない対立遺伝子は他の染色体に蓄積されます(そしてそのような染色体の保持者は廃棄されます)。

減数分裂 - 減数分裂の最初の分裂の前期、生殖細胞の形成中に発生します。

有糸分裂 - 体細胞、主に胚細胞の分裂中。 症状の発現にモザイクパターンが生じます。

2. 交差に入る染色体領域の分子相同性に応じて。

正常 (等しい) – 染色体の異なるセクションが交換されています。

不均等 - 染色体の非同一領域にギャップがあります。

3. 形成されたキアズマの数に応じて、その後の遺伝子の組み換えによる染色体の切断。

シングル

複数

クロスオーバー値:

組み合わせの変動性の増加につながる

突然変異の増加につながります。

23. ショウジョウバエを使った数多くの実験の結果の分析に基づいて、トーマス・モーガンは遺伝の染色体理論を定式化しました。その本質は次のとおりです。

遺伝の物質的伝達者 - 遺伝子は染色体に位置し、互いに一定の距離を置いて直線的に染色体内に位置します。

同じ染色体上にある遺伝子は同じ連鎖グループに属します。 結合基の数は染色体の一倍体数に対応します。

遺伝子が同じ染色体上に位置する形質は、連鎖的に遺伝します。

ヘテロ接合性の親の子孫では、減数分裂の過程での交雑の結果として、染色体の下側のペアに位置する遺伝子の新しい組み合わせが生じることがあります。

交叉の頻度は、交叉個体の割合によって決まり、遺伝子間の距離に依存します。

染色体上の遺伝子の直線的な配置と、遺伝子間の距離の指標としての交差の頻度に基づいて、染色体地図を構築できます。

24. 遺伝子地図 - 染色体内の構造遺伝子と調節要素の位置を示す図。

最初は 相互の取り決め染色体上の遺伝子は、それらの間で交差する頻度によって決定されました。 対応する遺伝的距離はセンチモルガン (またはセンチモルガニド、cM) で測定されました。1 cM は 1% の交差頻度に相当します。 この遺伝子マッピング方法では、遺伝子間の交叉は同じ確率で起こらないため、遺伝子間の物理的距離は遺伝的距離と異なることがよくありました。 さまざまな地域染色体。 で 現代の手法遺伝子マッピングでは、遺伝子間の距離は数千ヌクレオチドペア (kbp) 単位で測定され、物理的距離に相当します。

遺伝地図を作成する場合、特定の密度を有するすべての染色体の長さに沿って、遺伝マーカーの位置の順序が確立されます(この目的のために、さまざまな DNA 多型が使用されます。つまり、DNA 構造の遺伝的変異)。 お互いにかなり近い距離にあります。

マーカー配列の遺伝子地図は、すべてのヒト遺伝子、特に遺伝性疾患の遺伝子の地図作成を容易にするものであり、これがこのプログラムの主な目標の 1 つです。 後ろに 短時間数千の遺伝子が遺伝的にマッピングされています。

ショウジョウバエで開発された遺伝子地図を作成する方法は、植物(トウモロコシ、キンギョソウ)や動物(マウス)に応用されました。

遺伝子地図の作成は非常に労力を要する手順です。 急速に繁殖する生物では、染色体の遺伝子構造を簡単に解読できます。 最後の状況が最も大きな理由です。 詳細な地図ショウジョウバエ、多くの細菌およびバクテリオファージについては存在しますが、植物については最も詳しくありません。

25. 修飾(表現型)変動 - 影響による表現型の変化に伴う身体の変化 環境そしてほとんどの場合、本質的に適応性があります。 遺伝子型は変わりません。 一般に、現代の「適応的変更」の概念は、チャールズ・ダーウィンによって科学に導入された「明確な変動性」の概念に対応しています。

遺伝子型が変化しない生物の修飾変動性の発現の限界は、 反応規範 。 反応速度は遺伝子型によって決まり、特定の種の個体によって異なります。 実際、反応ノルムは考えられる遺伝子発現レベルのスペクトルであり、そこから所定の環境条件に最も適した発現レベルが選択されます。 反応規範には、生物学的種ごとに制限または限界があります (下位および上位)。たとえば、摂食量の増加は動物の体重の増加につながりますが、それは特定の種または品種に特徴的な反応規範の範囲内にあります。 反応速度は遺伝的に決定され、受け継がれます。 特性が異なると、反応規範の限界は大きく異なります。 たとえば、反応規範の広い限界は乳量、穀物の生産性、その他多くの量的特性の値であり、狭い限界はほとんどの動物の色の強度や他の多くの質的特性です。

ただし、一部の人にとっては、 定量的特性反応基準が狭いのが特徴的ですが (乳脂肪含有量、モルモットの足の指の数)、いくつかの質的形質では反応基準が広いです (たとえば、 季節の変化北緯の動物の多くの種に見られる色)。 さらに、量的特性と質的特性の間の境界は非常に恣意的な場合があります。

表現力– 対立遺伝子の表現型発現の程度。 たとえば、ヒトの血液型 AB0 の対立遺伝子は一定の表現力 (常に 100% 発現) を持ち、目の色を決定する対立遺伝子は可変の表現力を持ちます。 ショウジョウバエの目の小面の数を減らす劣性突然変異は、個体ごとに異なる方法で小面の数を減少させ、最終的には完全に欠失させます。

浸透力– 対応する遺伝子の存在下で形質の表現型が発現する確率。 たとえば、人間の先天性股関節脱臼の罹患率は 25%、つまり 25% です。 劣性ホモ接合体の 1/4 のみがこの病気に罹患します。 浸透力の医学的および遺伝的重要性: 健康な人、両親の一方が浸透度が不完全な病気を患っている場合、検出されていない変異遺伝子を持っており、それが子供に受け継がれる可能性があります。

26. 突然変異の多様性

突然変異の変動性は、遺伝物質、つまり DNA 分子自体における変化の発生です。 DNA の組成が変化するだけでなく、その量 (染色体の数) も変化します。 突然変異誘発プロセスは、外部および内部環境のさまざまな要因の影響を受けます。



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