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有孔虫は餌を注文します。有孔虫

根茎の中で最も広範囲に及ぶ目は海の住民です - 有孔虫(有孔虫)。 1000 種以上の有孔虫が現代の海洋動物相の一部として知られています。おそらく海洋動物の残骸を代表する少数の種が、中央アジアの地下の塩水や汽水井戸に生息しています。

海洋や海洋では、有孔虫が遍在しています。それらは、沿岸の沿岸地帯から最も深い深海窪みまで、あらゆる緯度、あらゆる深さで見られます。それにもかかわらず、有孔虫種の最も多様な種は深さ 200 ～ 300 m までで見られ、有孔虫種の大部分は底層に生息し、底生生物の一部です。海水の厚さの中に生息する浮遊生物は、ごく少数の種だけです。

有孔虫の骨格の最も特徴的な形態のいくつかを知ってみましょう（図32）。

有孔虫の殻の構造には多種多様なものがありますが、その構成によって 2 つのタイプを区別できます。それらの中には、根の本体にとって異物である粒子、つまり砂粒で構成されているものもあります。私たちが見たのと同じように ディフルジア(図30)、そのような凝集した殻を持つ有孔虫は、これらの異物を飲み込み、次にそれらを体の表面に分泌し、そこでそれらは細胞質の外側の薄い革のような層に固定されます。このタイプの殻構造は、Hyperammina 属、Astrorhiza 属 (図 32、3-7) などの頻繁に発生する代表的なものに典型的です。北の海（ラプテフ海、東シベリア海）長さ 2 ～ 3 cm に達するこれらの大きな有孔虫は、ほぼ連続した層で底を覆っています。

凝集した殻を持つ有孔虫の種の数は比較的少ないです (ただし、これらの種の個体数は膨大になる可能性があります)。それらのほとんどは炭酸カルシウム (CaCO3) からなる石灰質の殻を持っています。

これらの貝殻は根茎の細胞質から分泌され、低温の海水に含まれるカルシウムを体内で濃縮するという驚くべき性質を持っています。大量の(海水中のカルシウム塩は 0.1% をわずかに超えています)。異なる種の有孔虫の石灰質の殻のサイズは非常に異なる場合があります。大きさは 20 ミクロンから 5 ～ 6 cm まであり、これはゾウとゴキブリのサイズ比とほぼ同じです。殻の直径が5〜6 cmの最大の有孔虫は、もはや微生物とは言えません。最大のもの（ミズキ属など）は深いところに生息しています。

有孔虫の石灰質の殻の中には 2 つのグループが区別されます。

単房有孔虫は殻の中に単一の空洞を持ち、口を通じて外部環境と連絡しています。単室シェルの形状はさまざまです。いくつかのもの（例えば、ラゲナ）では、殻は長い首を持つ瓶に似ており、時にはリブが装備されています（図32、2）。

非常に多くの場合、殻の螺旋状のねじれが発生し、その後、その内部空洞が細長い管になります（たとえば、Ammodiscus、図 32、8、9）。

ほとんどの石灰質の根茎の殻は単室ではなく、複室です。殻の内部空洞は隔壁によって多数の部屋に分割されており、その数は数十、数百に達する場合があります。部屋間の隔壁は固体ではなく、穴があり、そのため根茎の原形質体は部分に分割されず、単一の全体を表します。すべての殻にあるわけではありませんが、多くの有孔虫には、仮足の脱出を可能にする小さな孔が浸透しています。これについては、以下でさらに詳しく説明します。

数や形、相互の取り決め殻内の部屋は非常に異なる場合があり、それにより多種多様な有孔虫が作成されます（図32）。いくつかの種では、部屋は一直線に配置されており（たとえば、Nodosaria、図32、12）、それらの配置が2列である場合もあります（Textularia、図32、22）。殻の螺旋形状は広く普及しており、個々の室が螺旋状に配置されており、口のある室に近づくにつれてサイズが大きくなります。カメラが徐々に大型化している理由は、その発展の過程を考えれば明らかになるでしょう。

らせん状の有孔虫の殻では、らせんが数回回転します。外側の（大きい）渦巻きは内側の渦巻きの隣に配置できるため（図 32、17、18）、すべてのチャンバーが外側から見えるようになります。これは進化型のシェルです。他の形態では、外部（より大きな）チャンバーが内部チャンバーを完全または部分的に覆います（図33、1）。インボリュートタイプのシェルです。特殊な形状殻構造は有孔虫に見られる ミリオライド(ミリオリ科、図32、19)。ここで、チャンバーはシェルの長手方向軸に平行に強く伸長され、いくつかの交差する平面に位置しています。殻全体は全体として長方形で、カボチャの種に似た形をしています。口は極の 1 つにあり、通常は歯が付いています。

環状タイプに属する貝殻（Archiacina属、Orbitolite属など、図33、2、34）は、非常に複雑な構造によって区別されます。ここのチャンバーの数は非常に多く、内側のチャンバーは螺旋状に配置され、外側のチャンバーは同心円状に配置されています。

とは生物学的意義多室の根茎の殻のこれほど複雑な構造？この問題に関する特別な研究では、複数チャンバーのシンクが単一チャンバーのシンクよりもはるかに強力であることが示されました。殻の主な生物学的意義は、根茎の柔らかい原形質体の保護です。シェルのマルチチャンバー構造により、この機能は完全に実行されます。

有孔虫の柔らかい原形質体はどのように構成されているのでしょうか?

殻の内腔は細胞質で満たされています。核装置も殻の中に設置されています。再生の段階 (後述) に応じて、1 つまたは複数のコアが存在する場合があります。多数の非常に長くて薄い仮足が口を通って殻から突き出ており、それらの間で枝分かれして吻合しています。この特殊な有孔虫の義足は根足と呼ばれます。後者は殻の周りに非常に細かいメッシュを形成し、その合計直径は通常殻の直径を大幅に超えます（図34）。孔のある有孔虫の種では、根足が孔から突き出ています。

根茎の機能は 2 つあります。それらは運動と食物捕捉の細胞小器官です。さまざまな小さな食物粒子が根足に「付着」しており、多くの場合、これらは単細胞藻類です。それらの消化は 2 つの方法で行われます。粒子が小さい場合、根足の表面に沿って徐々に「滑り」、口から殻の中に引き込まれ、そこで消化が起こります。食物の粒子が大きく、狭い口から殻の中に引き込むことができない場合、消化は殻の外側で行われます。この場合、細胞質が食物の周囲に集まり、局所的に、時にはかなり顕著な根茎の肥厚が形成され、そこで消化プロセスが行われます。

近年、タイムラプス撮影を使用して行われた研究により、根足を構成する細胞質が継続的に運動していることが示されました。細胞質電流は、根足に沿って求心性 (殻に向かう方向) および遠心方向 (殻から離れる方向) に非常に速く流れます。薄い根茎の両側では、細胞質が反対方向に流れているように見えます。この動きのメカニズムはまだ不明です。

有孔虫の生殖は非常に複雑で、ほとんどの種では 2 つの有孔虫の交替に関連しています。さまざまな形再生産と二世代。そのうちの1人は無性愛者であり、2人目は性的愛者です。現在、これらのプロセスは多くの有孔虫種で研究されています。詳細には立ち入りませんが、具体的な例を使用して見てみましょう。

図 35 は、有孔虫 Elphidium crista の生活環を示しています。この種は、らせん状にねじれた殻を持つ典型的な多室有孔虫です。らせんの中心に小さな胚室を持つ多室根茎からサイクルの考察を始めましょう (微小球の生成)。

根茎の細胞質には最初は 1 つの核が含まれています。無性生殖は、核が数回連続して分裂することから始まり、その結果、多数の細胞が形成されます。小さいサイズコア (通常は数十、場合によっては 100 以上)。次に、各核の周囲で細胞質の一部が分離され、根茎の原形質体全体が多数の（核の数に応じた）単核アメーバ状胚に分裂し、口から外に出ます。アメーバの形をした胚のすぐ周囲には、薄い石灰質の殻が目立ちます。これは、将来の複数の部屋を持つ殻の最初の（胚）部屋になります。したがって、無性生殖が発生の最初の段階にある場合、根茎は単室になります。しかし、すぐに、この最初の部屋にさらに多くのカメラが追加され始めます。それは次のように起こります。一定量の細胞質がすぐに口から飛び出し、すぐに殻が分泌されます。その後休止期間があり、その間に原生動物は集中的に摂食し、殻の中でその原形質の質量が増加します。次に、再び細胞質の一部が口から突き出て、その周囲に別の石灰質の部屋が形成されます。このプロセスは数回繰り返され、殻がこの種に特有の寸法に達するまで、新しい部屋がどんどん現れます。このように、殻の発達と成長は段階的です。部屋の寸法と相対的な位置は、原形質が口からどれだけ突き出るか、そしてこの原形質が前の部屋との関係でどのように位置するかによって決まります。

私たちは、非常に小さな胚室を持つ殻からエルフィジウムの生活環の考察を始めました。無性生殖の結果として、無性生殖を開始した個体の胚室よりもはるかに大きい胚室が得られます。無性生殖の結果、大球世代の個体が得られますが、これはそれらを生み出す微小球世代とは大きく異なります。この場合、子孫は親とまったく似ていないことがわかります。

微小球世代の個体はどのようにして発生するのでしょうか?

それらは、大圏世代の有性生殖の結果として発生します。これは次のように起こります。無性生殖と同様に、性的プロセスは核分裂から始まります。この場合に形成される核の数は、無性生殖の場合よりもはるかに多くなります。細胞質の小さな領域が各核の周囲に分離され、このようにして膨大な数（数千）の単核細胞が形成されます。それぞれに2つの鞭毛があり、その動きのおかげで細胞は活発かつ迅速に泳ぎます。これらの細胞は性細胞（配偶子）です。それらはペアで互いに融合し、融合は細胞質だけでなく核にも影響を与えます。この配偶子の融合プロセスが性的プロセスです。配偶子の融合（受精）の結果として形成される細胞は接合子と呼ばれます。それは、新しい微球状の有孔虫の世代を生み出します。形成直後の接合子の周りには、石灰質の殻、つまり最初の（胚）室が目立ちます。次に、部屋の数の増加を伴う殻の発達と成長のプロセスが、無性生殖のときと同じタイプに従って実行されます。胚室を分泌する接合子のサイズが、無性生殖中に形成される単核アメーバ様胚よりも何倍も小さいため、殻は微小球状であることが判明しました。その後、微小球の生成は無性生殖を開始し、再び大球の形態を生じます。

有孔虫の生活環の例を使用すると、無性生殖と有性生殖という 2 つの生殖形態が規則的に交替し、微小球状 (受精の結果として接合子から発達する) という 2 つの世代の交替を伴うという興味深い生物学的現象に遭遇します。大球状（無性生殖の結果として単核アメーバ様胚から発生）。

もう一つメモしておきます興味深い機能有孔虫の性的過程。ほとんどの動物では、生殖細胞 (配偶子) が 2 つのカテゴリーに分類されることが知られています。一方では、これらは原形質と予備栄養素が豊富な大きくて動かない卵（女性）細胞であり、もう一方は運動性の小さな精子（男性生殖細胞）です。精子の運動性は、通常、活発に動く糸状尾部の存在と関連しています。これまで見てきたように、有孔虫では、性細胞間に形態学的（構造的）差異はありません。それらはすべて同一の構造を持ち、鞭毛の存在により可動性を持っています。雄と雌の配偶子を区別できるような構造上の違いはまだありません。この性的プロセスの形式は、本来の、原始的なものです。

すでに述べたように、大多数は現生種有孔虫は、沿岸地帯から世界の海洋の最深部まで、あらゆる緯度の海で見られる底生（底生）生物です。海洋における根茎の分布に関する研究は、それが多くの要因に依存することを示しました。外部環境- 温度、深さ、塩分について。各ゾーンにはそれぞれの典型的な有孔虫の種があります。有孔虫の種構成は、生息地の状態を示す良い指標として役立ちます。

有孔虫の中には、浮遊性の生活様式を送っている種がいくつかあります。彼らは常に水塊の厚さの中に「浮かんで」います。浮遊性有孔虫の典型的な例 - 異なる種 グロビゲリン（グロビゲリーナ、図36）。それらの殻の構造は、下部根茎の殻の構造とは大きく異なります。グロビゲリーナの殻は壁が薄く、最も重要なことに、それらはあらゆる方向に分岐する多数の付属物、つまり最も細く長い針を持っています。これはプランクトンの生命への適応の一つです。針の存在により、体の表面積、つまり表面積と質量の比、つまり比表面積と呼ばれる値が増加します。これにより、水に浸したときに摩擦が増加し、水中での「浮き」が促進されます。

有孔虫は現代の海や大洋に広く分布しており、最も古いカンブリア紀の堆積物から始まる以前の地質時代にも豊富に存在していました。石灰質の殻は、根茎の再生または死滅後に貯水池の底に沈み、そこで底に堆積したシルトの一部になります。このプロセスは数千万年、数億年にわたって起こります。その結果、海底には無数の根茎の殻を含む厚い堆積物が形成されます。知られているように、地球の地殻で起き、そして現在も起きている山づくりの過程で、海底の一部の領域が隆起して陸地になり、陸地は下がって海の底になります。現代の土地の多くは、さまざまな地質時代において海の底でした。これはその地域に完全に当てはまりますソビエト連邦（コラ半島、カレリアの大部分、その他のいくつかの我が国北部地域を除く）。陸地の海底堆積物は堆積岩になります。すべての海洋堆積岩には根茎の殻が含まれています。白亜紀のものなど、一部の堆積物は大部分が根茎の殻で構成されています。それで幅広い用途海洋堆積岩中の有孔虫は、地質学的研究、特に地質学的探査にとって非常に重要です。すべての生物と同様に、有孔虫も変化しないわけではありません。私たちの惑星の地質学的歴史の中で、有機世界の進化が起こりました。有孔虫も変化しました。地球の歴史のさまざまな地質時代は、それぞれの有孔虫の種、属、科によって特徴付けられます。これらの岩石の地質年代は、岩石中の生物の残骸（化石、痕跡など）から決定できることが知られています。有孔虫もこの目的に使用できます。化石としては、その微細なサイズにより、非常に貴重な存在です。大きなメリット、それらは非常に少量で見つかるため、ロック。鉱物資源の地質探査（特に石油探査）では、掘削法が広く使用されています。これにより、ドリルが通過したすべての層を覆う、小さな直径の岩石の柱が生成されます。これらの層が海洋堆積岩である場合、顕微鏡分析では常に有孔虫が明らかになります。実用上非常に重要なため、タイミングの問題特定のタイプ石灰質時代の特定の堆積岩に対する有孔虫の観察が、高い精度で開発されました。

ソビエト大百科事典

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有孔虫 、サルコ科タイプの原生動物の目。最も多数の目、約 10,000 種の現生種と 40,000 種以上の化石有孔虫、約 65 上科と 300 科が知られています。原生動物真核生物のクラスまたはタイプのランクで考慮されます。クラスは15のサブクラスと約40のユニットに分かれています

ほとんどの有孔虫は底層 (底生生物) に生息し、一部は水柱に浮遊します (浮遊生物)。有孔虫は持っています シェル - 外骨格。ほとんどの殻は石灰質で、時にはキチノイドを形成したり、細胞分泌物によって接着された異物からなる場合があります。 内部空洞殻は、殻の開口部だけでなく、多数の細孔を通じて環境と通信しています。口。それと貝殻の壁の細孔を通して、最も繊細な枝分かれと接続が行われます。 網状仮足（特別な偽足）は、食物を移動させて捕まえる役割を果たし、殻の周りに形成されます。 メッシュ、その直径はシェルの直径よりも何倍も大きくなります。食物粒子（単細胞藻類など）がそのようなメッシュに付着し、有孔虫がそれを食べます。

有孔虫は単独で生息し、主に海洋原生生物です。一部の形態は汽水域と淡水域に生息します。緩い液体シルトの深いところ（底面から最大16メートル）に生息する形態もあります。たとえば、有孔虫はマリアナ海溝の深さ1万メートル以上の底で発見されました。

有孔虫はこんな感じ 底生生物と浮遊生物。浮遊性有孔虫の殻は、海洋の生物起源の堆積物 (有孔虫シルト) の最も一般的な成分ですが、水深 4,000 m より深くはなく、石灰質の有孔虫の殻は底に到達することなく水柱に溶解します。これらのシルトは現在、地球の表面の少なくとも 4 分の 1 を覆っており、主にグロビゲリナ属の有孔虫の殻 (グロビジェリナシルト) で構成されています。有孔虫の化石は、古生代、中生代、新生代の堆積物の年代を決定するのに役立ちます。現代の有孔虫は通常小さく (0.1 ～ 1 mm)、絶滅した種の中には 20 cm に達するものもあります。有孔虫の殻の大部分の砂部分のサイズは 61 ミクロンを超えています。海水中の有孔虫の濃度は、赤道および高緯度の海域で最大になります。その中で種の多様性そして、貝殻の構造の複雑さは赤道地域にのみ特徴的です。有孔虫の濃度は、水1立方メートルあたり10万標本に達することがあります。

有孔虫の殻 教育のやり方は次のように分けられます。

秘書、
凝集した。

秘書(排泄物) 生物自体によって分泌される鉱物または有機物によって形成される。

凝集した貝殻（接着されたもの）は、周囲の水柱から捕らえられた砂粒と他の生物の骨格の破片で構成され、細胞によって分泌される接着物質で接着されています。

有孔虫の殻はチョークの主成分です。

有孔虫の殻の組成に応じて、次のようになります。

有機 - すべての有孔虫の中で最も古いもので、古生代の初めから発見されています。
凝集 - 多種多様な粒子で構成され、場合によっては炭酸セメントが使用されます。
分泌石灰質（炭酸塩） - 方解石（CaCO3）で構成されています。

シェルは次のとおりです。 単一チャンバー（原始的な代表者の間で）または マルチチャンバー(より高度なオプション)、マルチチャンバーのものは次のように分類されます。 直線と螺旋。スパイラルのものはさまざまな方法で巻くことができます。ボール状の方法は、プラノスパイラル (すべての巻きが同じ平面内にある) やトロコイド (巻きが次々に配置されている) よりも時代遅れであると考えられています。マルチチャンバーでは、通常、最初のチャンバーが最も小さく、最も若い (最後の) チャンバーが最も大きくなります。分泌殻には、機械的強度を高めるために「補強リブ」が付いていることがよくあります。

有孔虫の特徴は、 ハプロ二相のライフサイクル。一倍体世代の個人では - ガモンタク原子核の集中的な分裂が起こり、同様の原子核が形成されます（原則として） 双鞭毛配偶子、次にペアでマージして形成します 受精卵、そこから次世代の個人が発達します - アガモント。

配偶子の融合により染色体セットが 2 倍になるため、この世代は 二倍体。アガモントでは、核の集中的な分裂も起こり、その後、そのほとんどが減数分裂を経ます。還元分裂により一倍体となった核の周囲に、細胞質が分離されて殻が形成され、胞子類似体が形成される―― アガメテス、そこから再びガモントが発生します。

説明

形成方法に応じて、有孔虫の殻は分泌型と凝集型に分けられます。

有孔虫の殻の組成に応じて、次のようになります。

有機 - すべての有孔虫の中で最も古いもので、古生代の初めから発見されています。
凝集 - 多種多様な粒子で構成され、場合によっては炭酸セメントが使用されます。
分泌石灰質（炭酸塩） - 方解石（CaCO 3）で構成されています。

シェルは単室 (原始的な代表例) または多室 (より高度なバージョン) のものがあり、多室シェルは線状シェルと螺旋状シェルに分けられます。スパイラルのものはさまざまな方法で巻くことができます。ボール状の方法は、プラノスパイラル (すべての巻きが同じ平面内にある) やトロコイド (巻きが次々に配置されている) よりも時代遅れであると考えられています。有孔虫の化石の中には、眼窩状の殻を持つものもあります。部屋はリング状で、同心円状に成長しました。マルチチャンバーでは、通常、最初のチャンバーが最も小さく、最も若い (最後の) チャンバーが最も大きくなります。分泌殻には、機械的強度を高めるために「補強リブ」が付いていることがよくあります。

ライフサイクル

有孔虫は、ハプロ二相の生活環によって特徴付けられます。一般化されたスキームは次のとおりです。一倍体世代の個体（ガモン）では、核の集中的な分裂が発生し、同じ種類の（通常）双鞭毛性配偶子が形成され、その後、ペアで合体して接合子を形成し、そこから個体が形成されます。次世代-アガモント-が発展します。

配偶子の融合により染色体セットが 2 倍になるため、この世代は二倍体になります。アガモントでは、核の集中的な分裂も起こり、その後、そのほとんどが減数分裂を経ます。還元分裂の結果として一倍体になった核の周りで、細胞質が分離され、殻が形成され、その結果、胞子の類似体であるアガメートが形成され、そこから再びガモントが発生します。

白亜紀中期以来、海洋盆地における多くの有孔虫種の分布は二極性でした。北半球では螺旋状にカールした形の殻が時計回りにねじれ、南半球では反時計回りにねじれています。
亜極地盆地では、有孔虫の数は赤道に比べて約 100 分の 1 です。
現在、約 4,000 種の現生種と 30,000 種以上の化石有孔虫が知られています。
浮遊性形態の浮力を改善するために、気泡、脂肪の液滴、および新鮮な（つまり、密度が低い）水が細胞質内に形成されます。
個々の有孔虫は 2 週間から 1 か月 (プランクトン性の形態)、最大 2 か月 (底生性の形態) 生存します。
有孔虫は濾過摂食者、捕食者、草食動物です。
マリアナ海溝では直径10センチの巨大な装甲アメーバ、ゼノフィオフォレアが発見された。

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ノート

ケルコゾア

レタリア



SAR

アーケプラスティダエ

発掘する

アメーボゾア

後鞭毛虫

状況は明らかではない

有孔虫の特徴を示す抜粋

ピエールは家に帰ると、その日持って来たラストプチンのポスターを2枚手渡した。
一人目は、ロストプチン伯爵がモスクワを離れることを禁じられているという噂は不当であり、逆にロストプチン伯爵は淑女や商人の妻たちがモスクワを離れることを喜んでいると述べた。投稿者は「恐怖も減り、ニュースも減った」と述べ、「しかし私は命を懸けて答えます。モスクワには悪人は存在しないでしょう」と語った。この言葉はピエールにフランス軍がモスクワにいることを初めて明らかにした。 2番目の投稿者は、私たちの本アパートはヴィャジマにあり、ヴィチュシュタイン伯爵がフランス人を破ったが、多くの住民が武装したいと考えているため、兵器庫には彼らのためにサーベル、ピストル、銃などの武器が用意されており、住民はそれらを手に入れることができる、と述べていた。安い価格。ポスターの口調は、ちぎりんのこれまでの会話ほどふざけてはいませんでした。ピエールはこれらのポスターについて考えました。明らかに彼女は怖いです雷雲、彼は魂のすべての力でそれを呼びかけ、同時に彼の中に無意識の恐怖を呼び起こしました - 明らかに、この雲が近づいていました。
「入隊して軍隊に行くべきか、それとも待つべきでしょうか？ – ピエールはこの質問を100回目自身に問いかけました。彼はテーブルの上に置かれたトランプのデッキを手に取り、ソリティアを遊び始めました。
「もしこのソリティアが出てきたら」と彼はデッキを混ぜ、手に持って顔を上げながら独り言を言いました。「もし出てきたら、それは...どういう意味ですか？」オフィスのドアの後ろで長女が入ってもいいか尋ねる声が聞こえたとき、それが何を意味するのか考えてください。
「そうなると、私は軍隊に行かなければならないことになる」とピエールは独り言を言い終えた。「入って、入って」と彼は王子の方を向いて付け加えた。
（腰が長くて顔が石化した長女の一人はピエールの家に住み続け、年下の二人は結婚した。）
「許してください、いとこさん、あなたのところに来てしまいました」と彼女は非難するような興奮した声で言いました。 - 結局のところ、最終的には何かを決定する必要があります。それは何でしょうか？誰もがモスクワを去り、人々は暴動を起こしている。なぜ私たちはここに居るのですか？
「それどころか、すべてがうまくいっているようです、お嬢さん」とピエールは、王女の前では恩人としての役割をいつも恥ずかしそうに耐えていたピエールが、彼女との関係で自分のために身につけたその遊び心の習慣で言った。
- はい、それは良いです...良い健康を！今日、ヴァルヴァラ・イワノヴナは私たちの軍隊がいかに違うかを私に語った。確かにそれは名誉のおかげだと言えるでしょう。そして人々は完全に反逆し、聞く耳を持たなくなりました。私の女の子も失礼になり始めました。すぐに彼らも私たちを殴り始めるでしょう。通りを歩くことはできません。そして最も重要なことは、フランス人が明日ここに来るということです。何が期待できるでしょうか！「ひとつお願いがあります、いとこさん、私をサンクトペテルブルクへ連れて行くように命じてください。私がどんな人間であっても、私はボナパルトの統治下では生きていけません。」と王女は言いました。
- さあ、いとこさん、どこから情報を入手しますか? に対して…
- 私はあなたのナポレオンには服従しません。他の人がそれを望んでいる...あなたがやりたくないなら...
- はい、やります、今すぐ注文します。
王女は怒る相手がいないことにイライラしていたようだ。彼女は椅子に座り、何かをささやきました。
「しかし、これは間違って伝えられています」とピエール氏は言う。「街はすべてが静かで、危険はありません。」今、本を読んでいたんです…」ピエールは王女にポスターを見せました。 – 伯爵は、敵はモスクワにはいないと命がけで答えると書いている。
「ああ、この伯爵は」と王女は怒って言いました。「偽善者であり、自ら民衆の反乱を扇動した悪役なのです。」あの愚かなポスターに、誰であろうと出口まで引きずり込みなさいと書いたのは彼ではなかったのか（何と愚かなことか）！それを手に入れた者には名誉と栄光が与えられるだろうと彼は言う。それでとても嬉しかったです。ヴァルヴァラ・イワノヴナさんは、フランス語を話せたために、人々に殺されそうになったと語った。
「そうだね…君は何事も心に留めるね」とピエールは言い、ソリティアを始めた。
ソリティアがうまくいったという事実にもかかわらず、ピエールは軍隊に行かず、空のモスクワに残り、依然として同じ不安、優柔不断、恐怖、そして同時に喜びの中で、何か恐ろしいことを期待していました。
翌日、王女は夕方に出発し、彼の主任がピエールのところにやって来て、連隊の装備に必要な資金は1つの土地を売らなければ入手できないという知らせを持って来た。総監督はピエールに対し、連隊のこれらすべての事業が彼を破滅させることになると一般に表明した。ピエールさんはマネージャーの言葉を聞きながら、笑みを隠すのが難しかった。
「まあ、売りましょう」と彼は言いました。 - どうしよう、もう断れない！
状況、特に彼の状況が悪化すればするほど、ピエールにとってそれはより快適であり、彼が待っていた大惨事が近づいていることがより明らかでした。ピエールの知人は市内にほとんどいなかった。ジュリーは去り、マリア王女も去った。親しい知人のうち、ロストフ家だけが残った。しかしピエールは彼らのところへは行かなかった。
この日、ピエールは楽しむためにヴォロンツォボの村に行き、大きな映画を見に行きました。バルーン、敵を破壊するためにレピッチが建造していたもの、そして明日打ち上げられる予定だった試験気球。このボールはまだ準備ができていませんでした。しかし、ピエールが学んだように、それは国王の要請によって建てられたものでした。皇帝はこの舞踏会についてラストプチン伯爵に次のように書き送った。
「Aussitot que Leppich sera pret, composez lui un equipage pour sa nacelle d"hommes surs et intelligence et depechez un courrier au general Koutousoff pour l"en prevenir. 私は私が選んだ情報です。
推奨事項は、エンドロイトと降下者とプレミアフォイスを監視するレピッチデートルビエンティフ、パスセトロンパーとエネミーダンスレメインドレンミミを注ぐことです。最も重要な要素を組み合わせる必要があります。アベック・ル・ジェネラル・アン・シェフ。」
[レッピヒの準備が整い次第、忠実な人々から彼のボートの乗組員を構成し、賢い人々そしてクトゥーゾフ将軍に急使を送って警告する。
私は彼にこのことを伝えました。レピッチに対し、初めて降下する場所では失敗せず、敵の手に落ちないように細心の注意を払うよう指示してください。彼は自分の動きを最高司令官の動きと調整する必要がある。]
ボロンツォフから家に戻り、ボロトナヤ広場に沿って車を運転していたピエールさんは、ロブノエ・メストに群衆がいるのを見つけ、立ち止まってドロシキーから降りた。それはスパイ容疑で告発されたフランス人料理人の処刑だった。処刑がちょうど終わったばかりで、処刑人は赤いもみあげ、青いストッキング、緑のキャミソールを着た哀れなほどうめき声を上げている太った男の馬の紐を解いていた。痩せて青白いもう一人の犯罪者がそこに立っていた。顔から判断すると、二人ともフランス人でした。ピエールは、やせたフランス人に似た、怖くて痛々しい表情で群衆をかき分けた。

有孔虫は、根茎のサブクラスの原生動物の目です（根茎のスーパークラスに含まれる、独立した肉綱とも考えられています）。カンブリア紀から知られています。大きさは通常 0.1 ～ 1 mm、まれに 20 cm に達することもあります。外骨格は殻の形をしており、ほとんどが石灰質で、場合によってはキチノイド、または凝集した異物（砂粒など）で構成されています。殻は単室または多室で、1列または2列に螺旋状に配置され、時には分岐しています。細い枝分かれし吻合した仮足（根足）が口や殻の孔から突き出ています。有性生殖と無性生殖を交互に繰り返すのが特徴です。 4000 種以上の現生種 (化石は約 30,000 種)。それらはすべて海洋生物であり、主に底生生物です（2 つのプランクトン科 Globigerinidae と Globorotaliidae を除く）。シェルは重要な部分を形成します 海洋シルト, 海洋堆積物そして 堆積岩.

ラテン名有孔虫

有孔虫の一般的な特徴

有孔虫（ラテン孔 - 穴、穴、およびフェロ - 着用する） - 原生動物に分類される単細胞の動物生物で、細い分岐し相互接続された（吻合する）仮足（仮足類）のネットワークを持ちます。それは大規模かつ多様な生物および化石の形態のグループであり、現在その数は 34,000 種を超え、そのうち約 4,000 種が現生種です。平均的なサイズは 0.1 ～ 1 mm ですが、10 mm 以上のサイズに達するものもあります。有孔虫の細胞質体は、さまざまな組成と構造の殻に包まれています。殻の内部空洞は口を介して外部環境と連絡します。仮足は、殻の口からのみ出現するか、殻の周囲に複雑なネットワークを形成し、細胞質の外側部分から伸びます。仮足は収縮したり拡張したりすることができます。それらは細胞質の継続的な流れを運びます。同じ仮足に沿って、そのジェットの一部は求心方向 (殻に向かって) に流れ、その他は遠心方向に流れます。仮足は、動物の移動だけでなく、食物を捕らえて部分的に消化する役割も果たします。

これらの生物はすべての海洋盆地に共通して存在します。彼らの遺跡は先カンブリア時代から知られていました。系統発生には殻の構造の複雑化が伴い、これは細胞質体の構造と生理学的機能の進行性の複雑化と関連していました。

細胞の構造と生理学

最も単純な生物、つまり原生動物または原生動物（ギリシャ語の原生動物、最初は動物動物）の体は単一の細胞です。生理学的には、原生動物はすべての重要な機能を実行する不可欠な生物を表します。原生動物の生物細胞は、多細胞細胞と同様に、膜（膜）、細胞質、および1つまたは複数の核で構成されています。
細胞膜は細胞質を外部環境から隔離していますが、同時に細胞の生存を確保するためには外部からさまざまな物質が侵入する必要があるため、選択透過性を持っています。それを通して、周囲の水に溶けているいくつかの物質が細胞内に引き込まれます。細胞膜を介して物質を輸送する別の方法は、食作用（ギリシャ語のファゴス - 貪食、キトス - 容器、細胞）または飲作用（ギリシャ語のピノ - 飲むまたは飲む）のプロセス中に、一種の「嚥下」を通じて実行されます。この場合、細胞膜はポケットまたは突起（飲作用小胞）を形成し、細胞から物質を捕捉します。環境; その後、これらの突起は剥がれ、細胞質内を漂う液胞を形成します。

殻の形態

シェル要素の構造の種類と用語。構造のタイプは、部屋の成長の順序の性質を指し、部分的には、殻を構成する部屋の数を指します。この場合、同じタイプの構造が凝集壁と分泌壁の両方を備えたシェルを持つ可能性があります。室の数に応じて、すべての有孔虫は単室、二室、多室に分けられます。

シングルチャンバー貝殻が一番多い違う形– 管状、管状の分岐状または不規則に巻かれたもの、星状、樹状、球状、半球状または亜球状、フラスコ状、ケーキ状。それらは、1つまたは複数の開口部、つまりオリフィスを介して外部環境と通信します。球形および類似の形状には、シェルの開口部 (遠位端) に位置する 1 つの開口部があります。口の反対側の殻の部分は、初期（近位端）と呼ばれます。管状、星型、その他の形状では、口は管の自由端になります。

ダブルチャンバーシェルはから構成されています 初期球面部屋（前房）と 2番目の管状または擬似管状チャンバー。管状チャンバーは、その全長に沿って独自の壁を備えた実際の管であり、隣接する渦巻きまたは基質との関節箇所にある擬似管状チャンバーには、独自の鉱物壁はなく、薄い有機膜があるだけです。 2 室シェルの第 2 チャンバー (管状または疑似管状) は、平坦または円錐形の螺旋状、または不規則なボール状に巻くことができ、いくつかの形態では、第 2 のチャンバーは、シェルの真っ直ぐな展開部分であるか、または折り畳むことができます。ジグザグのやり方。

有孔虫の殻壁、形成方法、組成と構造

古生物学者は、有孔虫の殻壁の組成と構造の研究を非常に重要視しており、これらをこのグループの生物の分類における主要な特徴であると考えています。

組成と形成方法に基づいて、3 種類の貝殻が区別されます。 有機性、凝集性、分泌性石灰質。殻の構造に関する多くの新しいデータは、過去数十年にわたり、電子顕微鏡と X 線回折分析の使用を通じて得られてきました。

生殖、生活環、殻多型

生殖プロセスは、いくつかの現代の代表者で研究されています。彼らのライフサイクル、つまり個人の発達の連続的な段階には、 性的世代と無性的世代の交代。生活環の初期段階は栄養個体、つまり接合子から発生し無性生殖するシゾント（アガモント）であると考えられています。これは、無性生殖は多くの原生動物の特徴であるが、有性生殖はすべての原生動物に共通するわけではないという事実によるものです。無性生殖は「シゾゴニー」または「アガモゴニー」と呼ばれます。無性生殖の結果、ガモント (胚) が形成され、配偶子の融合によって性的プロセスが実行されます。

高等分類群の体系と特徴

発達の段階

有孔虫の発達は、殻の形態と外観の複雑化の方向で起こりました。さまざまな種類壁、そしてそれに応じて新しい分類群。このグループの生物の発達の歴史における有孔虫の系統的組成の変化に基づいて、7 つの主要な段階が確立されています。

1) 古生代初期。オルドビス紀とシルル紀が含まれる可能性があります。カンブリア紀と部分的に先カンブリア紀を追加。
2) 古生代中期（デボン紀～石炭紀前期）。
3）古生代後期（石炭紀中期～ペルム紀）。
4) – 三畳紀から白亜紀前期。
5) 白亜紀後期。
6）古第三紀。
7) 新第三紀の人為起源

層序上の重要性

有孔虫は、詳細な層序学、局地的、地域間、および亜地球的相関関係の発展にとって非常に重要です。これは、場合によってはその殻が岩石の中に大量に存在し、層ごとの詳細な特徴付けと断面の年代測定が可能になるという事実によって決定されます。さらに、フスリ科、エンドトリ科、貨幣科、ミリオリド、グロビゲリ科などの多くの有孔虫グループの代表は急速に進化したため、そのセクションを次のような異なるランクの層に分割することが可能です。特定の種あるいは彼らのコンプレックス。有孔虫の殻はサイズが小さいため、コア材料から十分な量を抽出することができ、掘削作業、つまり坑井部分の解剖や比較の際に特別な価値をもたらします。
有孔虫の異なるグループにより、セクションを詳細に解剖し、異なる緯度の地層を区別することが可能になります。主に地域的および地域的なスキームが底生有孔虫に対して開発される場合、準地球規模のスキームは浮遊性有孔虫に対して開発され、1 つの気候帯内に広がります。種の研究に基づいて、階層のグループ、個々の階層、およびサブステージに対して特徴的な複合体が確立されます。より詳細な研究では、通常はサブステージまたはサブステージの一部に対応する、種またはゾーンを含む層が特定されます。頻繁なサンプリングにより、動物相のわずかな変化でも検出され、特定のグループの系統発生の詳細な研究により、これらの生物の進化の特定の段階を反映するフィロゾンを特定できます。
有孔虫の発見は先カンブリア時代から知られており、より原始的な代表的なものはシルル紀とデボン紀の分裂の間に層序学的重要性を持っていますが、この化石グループのかなり詳細な帯層序は石炭紀以降に開発されました。
中生代と新生代の堆積物の分割スキームは、当初は大陸からの物質を使用して開発されましたが、ここ数十年で、海洋井戸からの研究からより詳細なスキームが得られました。
フスリニド類は大きな実用的な重要性ヴォルガ地域、西ウラル、西ヨーロッパなどの地域の石炭紀およびペルム紀の堆積物の詳細な分析のため北米三畳紀とジュラ紀の堆積物の層序を発展させるために、ラゲネス類が主要な役割を果たします（三畳紀では、それらは全体の70％を占めます）既知の種）、ミリオリド、エピストミニド、および程度は低いですがロタリイドも含まれます。三畳紀の堆積物の最も詳細な層序は、西ヨーロッパの南部（特にアルプス）、旧ソ連の南部、およびアラスカについて開発されています。ジュラ紀については、ゾーン識別を備えた分数層序スキームがプラットフォーム領域、特に東ヨーロッパと西シベリアのプラットフォームに対して作成され、地向斜領域に対してはそれほど分割されていないものが作成されました。

白亜紀初期の初期、ジュラ紀後期の有孔虫の系統的構成は主に受け継がれており、ベリア紀からバレミアンにかけての主要な形態も、ラゲ科、ロタリ科、エピストミニ科、一部のアタキソフラグミド科、およびリツオリ科である。アプティアン以来、プランクトン性有孔虫が蔓延し、地向斜地域の堆積物の帯層序学の開発が可能になりました。プラットフォーム堆積物の発達の分野では、主な役割はロタリ科（ガベリネリ科など）、ラゲ科、エピストミニ科および凝集型に属します。

上部白亜紀および古第三紀の堆積物の帯層序の発展における浮遊形態の実際的な重要性は極めて大きい。 1966 年、スイスの微古生物学者 G. ボリは、温水帯の白亜紀と新生代の堆積物に関する亜地球規模のゾーン計画を提案しました。時間が経つにつれて、このスキームは他の研究者によって改良されました。
プランクトンと並んで、底生生物も白亜紀後期と新生代の堆積物の分割に重要な役割を果たしています。したがって、異常生物に基づいてマンギシュラク半島の上部白亜紀を細分化するためのゾーンスキームは、東ヨーロッパプラットフォームのセクションを細分化するために広く使用されています。西ヨーロッパと旧ソ連南部の古第三紀の鉱床を貨幣類に基づいて細分化した研究が多数ある。
新第三紀および第四紀の堆積物の層序学も、浮遊性有孔虫と底生有孔虫の両方に基づいて開発されています。後者の中で最も重要なものは、ミリオリドおよびさまざまなロタリ科（ロタリ科、エルフィディ科、ノニオン科、カシドゥリ科）です。
研究の結果は層序学だけでなく、相相解析、古地理、古動物地理の問題の解決にも使用されます。特定の生態学的タイプは特定の条件に限定されますさまざまなゾーン海と海。これは、現代の有孔虫の研究で特によく確立されており、得られた結果は、特定の修正を加えれば、古環境を復元するために化石材料に移すことができます。

研究方法

貝殻は海洋起源のほとんどすべての岩石に見られますが、炭酸塩粘土、泥灰岩、有機砕屑石灰岩に多く見られます。有孔虫の研究プロセスは、野外でサンプルを収集することから構成されます。技術的処理岩石と材料の科学的処理。

E.O. アモン

文学

有孔虫の研究の紹介、L.、1981 年。

有孔虫の骨格の最も特徴的な形態のいくつかを知ってみましょう（図32）。

有孔虫の殻の構造には多種多様なものがありますが、その構成によって 2 つのタイプを区別できます。それらの中には、根の本体にとって異物である粒子、つまり砂粒で構成されているものもあります。私たちが見たのと同じように ディフルジア(図30)、そのような凝集した殻を持つ有孔虫は、これらの異物を飲み込み、次にそれらを体の表面に分泌し、そこでそれらは細胞質の外側の薄い革のような層に固定されます。このタイプの殻構造は、Hyperammina 属、Astrorhiza 属 (図 32、3-7) などの頻繁に発生する代表的なものに典型的です。たとえば、北方海 (ラプテフ海、東シベリア海) の一部の地域では、これらの大きな有孔虫、長さ2〜3 cmに達し、底をほぼ連続した層で覆います。

これらの貝殻は根茎の細胞質から分泌され、海水中に少量含まれるカルシウムを体内に濃縮するという驚くべき性質を持っています（海水中のカルシウム塩は0.1％強）。異なる種の有孔虫の石灰質の殻のサイズは非常に異なる場合があります。大きさは 20 ミクロンから 5 ～ 6 cm まであり、これはゾウとゴキブリのサイズ比とほぼ同じです。殻の直径が5〜6 cmの最大の有孔虫は、もはや微生物とは言えません。最大のもの（ミズキ属など）は深いところに生息しています。

有孔虫の石灰質の殻の中には 2 つのグループが区別されます。

非常に多くの場合、殻の螺旋状のねじれが発生し、その後、その内部空洞が細長い管になります（たとえば、Ammodiscus、図 32、8、9）。

殻内の部屋の数、形状、および相対的な配置は非常に異なる場合があり、それにより多種多様な有孔虫が作成されます（図32）。いくつかの種では、部屋は一直線に配置されており（たとえば、Nodosaria、図32、12）、それらの配置が2列である場合もあります（Textularia、図32、22）。殻の螺旋形状は広く普及しており、個々の室が螺旋状に配置されており、口のある室に近づくにつれてサイズが大きくなります。カメラが徐々に大型化している理由は、その発展の過程を考えれば明らかになるでしょう。

らせん状の有孔虫の殻では、らせんが数回回転します。外側の（大きい）渦巻きは内側の渦巻きの隣に配置できるため（図 32、17、18）、すべてのチャンバーが外側から見えるようになります。これは進化型のシェルです。他の形態では、外部（より大きな）チャンバーが内部チャンバーを完全または部分的に覆います（図33、1）。インボリュートタイプのシェルです。有孔虫の殻構造の特殊な形を発見 ミリオライド(ミリオリ科、図32、19)。ここで、チャンバーはシェルの長手方向軸に平行に強く伸長され、いくつかの交差する平面に位置しています。殻全体は全体として長方形で、カボチャの種に似た形をしています。口は極の 1 つにあり、通常は歯が付いています。

多室の根茎の殻のこのような複雑な構造の生物学的意義は何でしょうか? この問題に関する特別な研究では、複数チャンバーのシンクが単一チャンバーのシンクよりもはるかに強力であることが示されました。殻の主な生物学的意義は、根茎の柔らかい原形質体の保護です。シェルのマルチチャンバー構造により、この機能は完全に実行されます。

有孔虫の柔らかい原形質体はどのように構成されているのでしょうか?

有孔虫の生殖は非常に複雑で、ほとんどの種では 2 つの異なる生殖形式と 2 世代の交代を伴います。そのうちの1人は無性愛者であり、2人目は性的愛者です。現在、これらのプロセスは多くの有孔虫種で研究されています。詳細には立ち入りませんが、具体的な例を使用して見てみましょう。

根茎の細胞質には最初は 1 つの核が含まれています。無性生殖は、核が数回連続して分裂することから始まり、その結果、多数の小さな核（通常は数十個、時には100個以上）が形成されます。次に、各核の周囲で細胞質の一部が分離され、根茎の原形質体全体が多数の（核の数に応じた）単核アメーバ状胚に分裂し、口から外に出ます。アメーバの形をした胚のすぐ周囲には、薄い石灰質の殻が目立ちます。これは、将来の複数の部屋を持つ殻の最初の（胚）部屋になります。したがって、無性生殖が発生の最初の段階にある場合、根茎は単室になります。しかし、すぐに、この最初の部屋にさらに多くのカメラが追加され始めます。それは次のように起こります。一定量の細胞質がすぐに口から飛び出し、すぐに殻が分泌されます。その後休止期間があり、その間に原生動物は集中的に摂食し、殻の中でその原形質の質量が増加します。次に、再び細胞質の一部が口から突き出て、その周囲に別の石灰質の部屋が形成されます。このプロセスは数回繰り返され、殻がこの種に特有の寸法に達するまで、新しい部屋がどんどん現れます。このように、殻の発達と成長は段階的です。部屋の寸法と相対的な位置は、原形質が口からどれだけ突き出るか、そしてこの原形質が前の部屋との関係でどのように位置するかによって決まります。

微小球世代の個体はどのようにして発生するのでしょうか?

有孔虫の性的過程のもう一つの興味深い特徴に注目してみましょう。ほとんどの動物では、生殖細胞 (配偶子) が 2 つのカテゴリーに分類されることが知られています。一方では、これらは原形質と予備栄養素が豊富な大きくて動かない卵（女性）細胞であり、もう一方は運動性の小さな精子（男性生殖細胞）です。精子の運動性は、通常、活発に動く糸状尾部の存在と関連しています。これまで見てきたように、有孔虫では、性細胞間に形態学的（構造的）差異はありません。それらはすべて同一の構造を持ち、鞭毛の存在により可動性を持っています。雄と雌の配偶子を区別できるような構造上の違いはまだありません。この性的プロセスの形式は、本来の、原始的なものです。

すでに述べたように、現代の有孔虫の種の大部分は、沿岸地帯から世界の海洋の最深部まで、あらゆる緯度の海で見られる底生生物です。海洋における根茎の分布に関する研究では、温度、深さ、塩分などの多くの環境要因に依存することが示されました。各ゾーンにはそれぞれの典型的な有孔虫の種があります。有孔虫の種構成は、生息地の状態を示す良い指標として役立ちます。

有孔虫は現代の海や大洋に広く分布しており、最も古いカンブリア紀の堆積物から始まる以前の地質時代にも豊富に存在していました。石灰質の殻は、根茎の再生または死滅後に貯水池の底に沈み、そこで底に堆積したシルトの一部になります。このプロセスは数千万年、数億年にわたって起こります。その結果、海底には無数の根茎の殻を含む厚い堆積物が形成されます。知られているように、地球の地殻で起き、そして現在も起きている山づくりの過程で、海底の一部の領域が隆起して陸地になり、陸地は下がって海の底になります。現代の土地の多くは、さまざまな地質時代において海の底でした。これは、ソビエト連邦の領土に完全に当てはまります（コラ半島、カレリアの大部分、その他のいくつかの我が国の北部地域を除きます）。陸地の海底堆積物は堆積岩になります。すべての海洋堆積岩には根茎の殻が含まれています。白亜紀のものなど、一部の堆積物は大部分が根茎の殻で構成されています。海洋堆積岩における有孔虫のこのような広範囲の分布は、地質学的研究、特に地質学的探査にとって非常に重要です。すべての生物と同様に、有孔虫も変化しないわけではありません。私たちの惑星の地質学的歴史の中で、有機世界の進化が起こりました。有孔虫も変化しました。地球の歴史のさまざまな地質時代は、それぞれの有孔虫の種、属、科によって特徴付けられます。これらの岩石の地質年代は、岩石中の生物の残骸（化石、痕跡など）から決定できることが知られています。有孔虫もこの目的に使用できます。化石としては、その微細なサイズにより、非常に少量の岩石から発見できるため、非常に大きな利点があります。鉱物資源の地質探査（特に石油探査）では、掘削法が広く使用されています。これにより、ドリルが通過したすべての層を覆う、小さな直径の岩石の柱が生成されます。これらの層が海洋堆積岩である場合、顕微鏡分析では常に有孔虫が明らかになります。実用上非常に重要であるため、特定の種類の有孔虫と石灰質時代の特定の堆積岩との関連性の問題は、高い精度で解明されてきました。

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書籍「有孔虫の注文」

食虫目

『哺乳類』という本から著者

食虫目この目には、ハリネズミ、モグラ、トガリネズミが含まれます。これらは小さな脳を持つ小さな動物であり、その半球には溝や畳み込みがありません。歯の分化が不十分です。ほとんどの食虫動物は、小さな口吻が付いた細長い銃口を持っています。