生物の進化の過程では、何らかの形で統合される傾向がはっきりと見られ、それは組織の分子レベルから生物圏にまで現れます。 統合により、機能の分割が可能になります。 個別の要素これにより、システム自体がより不安定になり、実行可能になり、経済的になります。 個体と種の間に存在する統合レベルの 1 つは、集団によって表されます。
人口- 共通の生息地によって結合された同じ種の個体のグループ。 それは、遺伝、変動性、選択という 3 つの要因の相互作用に基づく生活条件の影響下で発症します。 集団内の個体は、環境条件に対する同様の適応システムを持ち、基本的な適応形質を世代から世代へと再現します。
人口は進化の基本単位です。 以下のおかげで住民はこの役割を引き受けました 特徴:
- 個体群は自己再生産システムであり、時間と空間の中で長期間存在することができます。これは、その生涯が限られた時間枠に限られ、子孫を残すことができない個体とは対照的です。 集団の再生産は、その構成要素である個体の再生産プロセスに基づいています。
- 個体群はその種の正式な代表者であるため、 その遺伝子プールには、主要な種レベルの遺伝子がすべて含まれています。 同時に、新しい遺伝子とその組み合わせがその中でテストされ、これにより種の遺伝子プールが強化されます。
- 集団では、交雑の結果、個体間で遺伝情報が交換され、それによって集団の遺伝子型構造が変化し、さまざまな影響に適切に対応できるようになります。
人口の主な特徴遺伝子プール、数、生息地、遺伝子型構造です。 それらはすべて動的であり、一時的な、時には非常に重大な変動の影響を受けます。 古い遺伝構造の変化と新しい集団の形成につながる動的プロセスは、この用語で指定されます。 微進化.
集団遺伝学の分野の研究は 20 世紀初頭に始まりました。 この方向の創始者は、集団と純粋系統の理論を開発したデンマークの遺伝学者 V. ヨハンセンであると考えられています。 継承について学ぶ 定量的特性ヨハンセンは、マメの集団において、純粋系統における選抜の非効果性と集団における選抜の有効性についての結論に達しました。これは、前者の遺伝的均一性と後者の異質性に基づいています。 ヨハンセンの発見は、メンデルの法則とともに、選択の科学的基礎の構築に貢献しました。
動植物のほとんどの集団は、個体間の自由な交配に基づいて形成されます。 パンミクシア。 これらは、雌雄異株の動物と異種植物のいわゆるメンデル集団、またはパニック集団であり、そのメンバー間で遺伝情報の絶え間ない交換が行われています。 別のタイプの集団は、自家受精または栄養生殖を特徴とする生物によって形成されます。 この場合、個体間の遺伝子の交換は完全に排除されるか、困難になります。 これらは、いわゆる閉鎖集団（自家受粉植物、雌雄同体動物）であり、共通の起源、共通の遺伝子プール、および共通の適応システムを有する、同じ種の個体のグループとして形成されます。 そして最後に、中間型は、自家受粉と他家受粉が交互に行われ、有性生殖がアポミクシス (条件的アポミクト) または 栄養繁殖。 このような集団は通常、複雑な遺伝構造によって特徴付けられます。
人間の集団は野生動物の中で特別な位置を占めています。 集団の遺伝構造を変える生物学的要因の作用、主に自然選択は、人間自身の活動の結果として変化します。 科学、文化、倫理、医学の進歩の助けを借りて、人々は集団を構築するプロセスを大幅に調整し、「有害な」遺伝子の蔓延のリスクを最小限に抑えようとしています。 しかし、人間集団の存在には、他の集団に作用するのと同じ法則が適用されます。
基本 集団遺伝学の法則 1908 年に数学者 J.G. によって定式化されました。 イギリスのハーディ氏とドイツの医師 W. ワインバーグ氏は、それぞれ独立して、人間集団に関するデータに基づいています。 この法則の主な仮定は、遺伝子の頻度は世代ごとに変化せず、各世代の遺伝子型の分布はニュートンの二項式に対応するということです。 2 つの対立遺伝子の頻度の合計を二乗することによって決定されます。
この法則を導き出す手順を考えてみましょう。 1 つの遺伝子に 2 つの対立遺伝子が存在する、かなり大規模なメンデル集団を考えてみましょう。 あそして あ。 このような集団では、次の 3 つの遺伝子型が存在します。 AA, ああそして ああ。 優性対立遺伝子の頻度を次のように表しましょう。 p、そして劣性を通して q。 配偶子の自由な組み合わせの場合 あそして あ 3 つの遺伝子型のそれぞれの頻度は次のようになります。 A.A. = p・p = p 2 ; ああ = qq = q 2. 遺伝子型 ああ遺伝子を受け取ることによるもの あ- 母親と遺伝子から あ父親から、またはその逆。 それぞれの確率は等しい pq、したがって全体の遺伝子型頻度 ああ = pq + pq = 2pq.
幾何学的なイメージ ハーディ・ワインバーグの法則はパネット格子として表すことができます。
| pA | QA | |
| pA | p 2 A.A. | pq ああ |
| QA | pq ああ | q 2 ああ |
p 2 + 2pq + q 2 = 1
(p + q) 2 = 1
遺伝子型を持つ個人 AA遺伝子とともに 1 種類の配偶子を形成します あ周波数付き p 2. この遺伝子型を持つ個人では ああ 2 種類の配偶子が形成されます。半分は あ (pq）と半分 あ (pq）。 遺伝子型を持つ個人 ああ遺伝子を持つ同じタイプのすべての配偶子を与えます あ周波数付き q 2. 遺伝子を持つ配偶子の総頻度 あしたがって、等しくなります p 2 + pq = p(p + q) = 1 = p、およびその遺伝子を持つ配偶子 あ: q 2 + pq = q(q + p) = q· 1 = q.
その結果、配偶子の頻度、したがってその世代と次世代の集団構造（異なる遺伝子型の比率）は同じになります。 この場合、個体群は平衡状態にあると言われます。
ハーディ・ワインバーグの法則は基本です。 その式を使用すると、表現型分析に基づいて集団内のさまざまな遺伝子型の頻度を計算できます。 たとえば、牛の集団において、劣性の赤色を持つ動物が 16% を占め、残りの 84% が優勢な黒色を持っているとします。 したがって、ホモ接合性劣性遺伝子の頻度は、 q 2 = 0.16、a qしたがって、 は 0.4 に等しくなります。 なぜなら p + q= 1 の場合 p= 0.6。 したがって、ホモ接合性の黒色動物の頻度は p 2 = 0.36、およびヘテロ接合性 2 pq= 2 · 0.4 · 0.6 = 0.48。
ハーディ・ワインバーグの法則から得られる興味深い結果の 1 つは、希少な遺伝子が主にヘテロ接合状態の集団に存在するということです。 したがって、劣性対立遺伝子の頻度が q= 0.01、ホモ接合体における頻度 q 2 = 0.0001、およびヘテロ接合体の頻度 pq= 0.01 · 0.99 ≈ 0.01、つまり ヘテロ接合状態では、ホモ接合状態よりも 100 倍多くの対立遺伝子が存在します。
このことから、有害な劣性突然変異を集団から排除することはほぼ不可能であることがわかります。優性遺伝子の陰に隠れるヘテロ接合体の領域が常に存在することになります。
Hardy-Weinberg の公式は、次の条件での計算に適用できます。
1) 1 対の対立遺伝子が考慮される場合。
2) 個体の交配と配偶子の組み合わせはランダムに行われます。 パンミキシングに制限はありません。
3) 突然変異は非常にまれに発生するため、無視できます。
4) 人口が非常に多い。
5) 異なる遺伝子型を持つ個体は同じ生存能力を持っています。
自然集団が 1 つであっても、これらの条件を満たすことはできそうにありません。 この法則は、いわゆる理想集団に対して有効です。 しかし、これは決してその重要性を損なうものではありません。 各集団の生涯には、個々の遺伝子の頻度が平衡状態にある期間があります。 そして、何らかの理由でこのバランスが崩れると、人々はすぐにバランスを回復します。
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モスクワ州立人文大学は修士号にちなんで名付けられました ショロホフ
一般および分子遺伝学のトピック:
「集団遺伝学の基礎」
3年生1期生が完成
トルブニコワ・エフゲニア・ドミトリエフナ
アヴディーンコ先生 V.A.
モスクワ 2010
1.1 非ランダム交差
1.2 遺伝的浮動
1.3 遺伝的負荷
1.4 突然変異
1.5 移行
1.6 交差システム
1.7 近親交配
II.集団の遺伝的パラメータ
参考文献
導入。 遺伝子プール、対立遺伝子頻度、ハーディ・ワインバーグ平衡則
集団遺伝学は、集団の遺伝子プールとその空間的および時間的変化を研究する遺伝学の分野です。 「人口」という言葉は、領土、歴史、生殖共同体によって関連付けられた個人のグループとして理解されるべきです。 この定義を詳しく見てみましょう。 個体は単独で生きているのではなく、多かれ少なかれ安定したグループを形成し、共同して生息地を支配します。 このような集団が世代を超えて自己再生産し、新参者のみによって支えられているわけではない場合、集団と呼ばれます。 たとえば、ある川で産卵するサケの群れは個体群を形成します。これは、各魚の子孫が年ごとに同じ川、同じ産卵場に戻る傾向があるためです。 家畜では、通常、個体群は品種であると考えられます。つまり、その個体群に含まれるすべての個体は同じ起源を持っています。 共通の祖先を持ち、同様の条件で飼育され、均一な選抜と繁殖作業によって支えられています。 先住民族のうち、人口は関連するキャンプのメンバーで構成されています。
各集団の個人は互いに異なり、それぞれが何らかの点でユニークです。 これらの違いの多くは遺伝的なもので、遺伝子によって決定され、親から子へと受け継がれます。
遺伝子プールは、遺伝子プールと呼ばれる特定の集団の個体内の遺伝子の集合です。 遺伝子プールは、有性生殖集団に存在する遺伝子と対立遺伝子の多様性全体で構成されます。 どの集団においても、遺伝子プールの構成は世代ごとに常に変化する可能性があります。 遺伝子の新しい組み合わせは独特の遺伝子型を形成し、その遺伝子型は物理的発現において、つまり 表現型の形で、それらは継続的な選択を生み出し、どの遺伝子が次世代に伝えられるかを決定する環境要因の圧力にさらされます。
遺伝子プールが世代ごとに継続的に変化する集団は、進化的な変化を経験します。 静的遺伝子プールは、特定の種の個体間に遺伝的変異が存在しないこと、および進化的変化が存在しないことを反映しています。
生態学、人口動態、進化、選択の問題を解決するには、遺伝子プールの特徴、つまり次のような特徴を知ることが重要です。 遺伝的多様性各集団において、地理的に離れた同じ種の集団間および異なる種間の遺伝的違いは何か、遺伝子プールが環境の影響下でどのように変化するか、進化の過程でどのように変化するか、遺伝性疾患がどのように広がるか、遺伝子がどのように効果的に影響を受けるかプールが使われている 栽培植物そしてペット。 これらの問題に関する研究が行われています 集団遺伝学.
マウスの毛皮の色などの身体的特徴は、1 つまたは複数の遺伝子によって決定されます。 それぞれの遺伝子は複数の場所に存在する可能性があります 様々な形態、対立遺伝子と呼ばれます。 対立遺伝子頻度は、集団内の対立遺伝子の総数に対するすべての個体におけるこれらの対立遺伝子の数の比率です。 たとえば、ヒトでは、皮膚、髪、目の正常な色素沈着を決定する優性対立遺伝子の頻度は 99% です。 色素沈着の欠如を決定する劣性対立遺伝子、いわゆる白皮症は、1% の頻度で発生します。 通常、優性対立遺伝子の頻度は文字 p で示され、劣性対立遺伝子の頻度は文字 q で示されます。 遺伝子が 2 つの対立遺伝子で表される場合、数学的等式 p + q = 1 が満たされます。
したがって、一方の対立遺伝子の頻度がわかれば、もう一方の対立遺伝子の頻度を決定できます。 したがって、優性対立遺伝子の頻度が 78% の場合、劣性対立遺伝子の頻度は q = 1 - p = 1 - 0.78 = 0.22 (または 22%) となります。
遺伝子プール内の個々の対立遺伝子の頻度により、特定の集団における遺伝的変化を計算し、遺伝子型の頻度を決定することができます。 特定の生物の遺伝子型はその表現型を決定する主な要因であるため、遺伝子型頻度の計算は予測に使用されます。 考えられる結果とある交差点。 これは重要 実用的な重要性 V 農業そして薬。
集団における対立遺伝子の頻度と遺伝子型の間の数学的関係は、1908 年に英国の数学者 J. ハーディとドイツの医師 W. ワインバーグによって独立して確立されました。 対立遺伝子の頻度については、Hardy-Weinberg 平衡条件が存在します。 集団内で以下の条件が満たされる場合、優性対立遺伝子と劣性対立遺伝子の頻度は変化しません。
1) 人口規模が大きい。
2) 交配はランダムに行われます。
３）新たな突然変異は生じない。
4) すべての遺伝子型は同等に繁殖力があります。 選択は行われません。
5) 世代が重ならない。
6) 移民も移民もありません。 他の集団との遺伝子の交換はありません。
これらの条件の 1 つ以上が満たされないと、対立遺伝子の頻度が変化し、特定の集団に進化的な変化が生じる可能性があります。
したがって、いつ モノハイブリッドクロス 3 つの遺伝子型が出現します:頻度 p2 の AA (優性対立遺伝子を持つホモ接合個体)、頻度 2pq の Aa (ヘテロ接合個体)、および頻度 q2 の aa (劣性対立遺伝子を持つホモ接合個体)。 対立遺伝子頻度の合計は 1 に等しくなります。
集団遺伝学交差突然変異選択
p2 + 2pq + q2 = 1。
この関係はハーディ・ワインバーグ方程式と呼ばれます。
この式と式を併用すると、
たとえば、劣性表現型の保因者の数 (つまり、劣性表現型でホモ接合である個人の頻度) がわかれば、優性対立遺伝子でホモ接合である個体の頻度を計算できます。 q2 = 0.0004 とします。 この場合、q = 0.02、p = 1 - q = 0.98、p2 = 0.9604、2pq = 0.0392となります。 ハーディ・ワインバーグ方程式の結果として、劣性対立遺伝子を遺伝子型に含む個体数が、劣性表現型を持つ個体数よりも大幅に（多くの場合桁違いに）過剰になります。
Hardy-Weinberg 方程式から、集団内に存在する劣性対立遺伝子のかなりの部分がヘテロ接合保因者に見られることがわかります。実際、ヘテロ接合遺伝子型は遺伝的変異の重要な潜在的原因として機能します。 このことは、各世代において集団から除去できる劣性対立遺伝子はほんのわずかであるという事実につながり、ホモ接合状態にある劣性対立遺伝子だけが表現型に現れ、それによって環境の選択的影響を受けることになります。要因となり、除去することが可能です。 多くの劣性対立遺伝子は、表現型にとって好ましくないため排除されます。それらは、子孫を残す前に生物の死を引き起こすか、「遺伝的死」、つまり生殖不能のいずれかを引き起こします。
ただし、すべての劣性対立遺伝子が集団にとって不利であるわけではありません。たとえば、人間では、すべての血液型の中でグループ O が最も多く見られ、これは劣性対立遺伝子のホモ接合性に相当します。 別の例は鎌状赤血球貧血です。 これは、アフリカとインドのいくつかの地域、一部の地中海諸国、および北米の黒人の間で蔓延している遺伝性の血液疾患です。対応する劣性対立遺伝子のホモ接合性を持つ個人は、通常、思春期に達する前に死亡し、したがって、劣性対立遺伝子から 2 つが除去されます。人口 。 ヘテロ接合体に関しては、死にません。 多くの部分で次のことが確立されています グローブ鎌状赤血球対立遺伝子の頻度は比較的安定しています。 アフリカの一部の部族では、ヘテロ接合表現型の頻度が 40% に達します。 以前は、新しい変異体の出現によりこのレベルが維持されていると考えられていました。 しかし、さらなる研究の結果、これは事実ではないことが判明しました。アフリカの多くの地域では、その要因の中に、 健康を脅かすマラリアは人生において重要な位置を占めており、鎌状赤血球対立遺伝子を持つ人々はこの病気に対する抵抗力が高まっています。 中米のマラリア地域では、ヘテロ接合遺伝子型のこの選択的利点により、人口における鎌状赤血球対立遺伝子の頻度が 10 ～ 20% に維持されています。 200～300年間マラリアの選択的影響を経験していない北米の黒人では、鎌状赤血球対立遺伝子の頻度は5%に低下しています。 この減少は、黒人と白人の結婚による遺伝子の交換に部分的に起因している可能性がありますが、重要な要因は、 北米マラリア、ヘテロ接合体に有利な選択圧力を排除する。 その結果、劣性対立遺伝子は集団からゆっくりと排除されます。
この進化の実際の例は、対立遺伝子頻度に対する環境の選択的影響、つまりハーディ・ワインバーグの法則によって予測される遺伝的平衡を崩すメカニズムを明らかに示しています。 進化の変化につながる個体群の変化を引き起こすのは、まさにこの種のメカニズムです。
I. 集団の遺伝過程
ハーディ・ワインバーグ均衡に必要な条件は、他の多くの場合に違反します。交差がランダムでない場合。 人口が少ない場合、遺伝的浮動につながります。 遺伝子型の生殖能力が異なる場合、それにより遺伝的負荷が生じます。 集団間の遺伝子交換が存在する場合
1.1 非ランダム交差
ほとんどの自然集団では、交配は非ランダムな方法で行われます。 1 つ以上の遺伝的特徴の存在により配偶子の受精が成功する確率が高まるすべての場合において、性選択が起こります。 植物や動物には、親個体の純粋にランダムな選択を排除する多くの構造的および行動的メカニズムがあります。 たとえば、通常よりも花びらが大きく、蜜の量が多い花には、より多くの昆虫が集まりやすく、受粉と受精の可能性が高くなります。 昆虫、魚、鳥の色彩パターンと、巣作り、縄張りの保護、交尾の儀式に関連した行動の特徴により、交配時の選択性が高まります。
非ランダム交雑が遺伝子型および対立遺伝子の頻度に及ぼす影響は、たとえばショウジョウバエで行われた実験によって実証されています。 当初含まれていたハエの文化では、 等しい数赤目と白目のオスとメス、25世代後には白目の個体はすべて姿を消しました。
観察が示しているように、赤い目のメスも白い目のメスも赤い目のオスと交尾することを好みました。 したがって、選択的交配のメカニズムとしての性選択は、一部の個体に高い生殖能力をもたらし、その結果、これらの個体の遺伝子を次世代に伝える可能性が高まります。 あまり好ましくない形質を持つ個体の生殖能力は低下し、その対立遺伝子が次の世代に伝達される頻度は低くなります。
1.2 遺伝的浮動
遺伝的浮動は、集団内の遺伝子頻度の変化がランダムであり、自然選択に依存しない場合に発生すると言われています。 ランダムな遺伝的浮動、またはスウォール ライト効果 (進化におけるその役割を理解したアメリカの遺伝学者にちなんで命名) は、小規模または孤立した集団における進化的変化の重要なメカニズムとして機能する可能性があります。 少数の集団では、特定の種に典型的なすべての対立遺伝子が表現されるわけではありません。
ランダムな出来事、たとえば、ある対立遺伝子の唯一の所有者である個体の早死には、集団内のこの対立遺伝子の消失につながります。 特定の対立遺伝子が 100 万人の集団の中で、たとえば 1% (つまり、q = 0.01) の頻度で発生する場合、10,000 人の個人がその対立遺伝子を持つことになりますが、100 人の集団では 1 人の個人だけがその対立遺伝子を持ちます。この対立遺伝子はそのため、少数の集団で偶然にその対立遺伝子が失われる可能性がはるかに高くなります。 対立遺伝子が集団から消える可能性があるのと同じように、その頻度は純粋に偶然に増加する可能性があり、増加するでしょう。 ランダムな遺伝的浮動は、その名前が示すように、予測不可能です。 それは少数の集団の死につながる可能性があり、あるいはそれが特定の環境にさらに適応したり、親集団からの乖離が増大したりする可能性があります。 時間が経つと、自然選択の影響下でそこから新しい種が形成される可能性があります。 遺伝的浮動は、島やその他の生殖的に隔離された集団における新種の出現の重要な要因であると考えられています。 遺伝的浮動は集団内の変動の減少につながる可能性がありますが、種全体としての変動が増加する可能性もあります。 孤立した小さな集団では、主要な集団には典型的ではない形質が生じる可能性があり、環境が変化すると、それが選択上の利点をもたらす可能性があります。 したがって、遺伝的浮動が種分化のプロセスに関与している可能性があります。
遺伝的浮動は、創始者原理として知られる現象に関連しています。 それは、その一部が親集団から分離されると、親集団の対立遺伝子構成がまったく典型的ではないことが偶然判明する可能性があるという事実にあります。 一部の対立遺伝子は存在しない場合がありますが、他の対立遺伝子は不釣り合いに高い頻度で存在します。 このような先駆者集団内での定期的な交配により、元の親集団の遺伝子プールとは対立遺伝子頻度が異なる遺伝子プールが作成されます。 遺伝的浮動は通常、主に希少な対立遺伝子の喪失を通じて、集団内の遺伝的変異を減少させます。 小さな集団内の個体の長期交配により、ヘテロ接合体の割合が減少し、ホモ接合体の割合が増加します。 創始者原理の例は、18 世紀にドイツから移住した宗教宗派によってアメリカで形成された少数の集団に関する研究で確認されています。 これらの宗派のいくつかでは、結婚はほぼその宗派のメンバー間でのみ行われました。 このような場合、ここでのいくつかの対立遺伝子の頻度は、ドイツとアメリカの両方の人口におけるそれらの頻度とは大きく異なります。
1.3 遺伝的負荷
集団内のヘテロ接合遺伝子型における不利な対立遺伝子の存在は、遺伝的負荷と呼ばれます。 一部の劣性対立遺伝子は、ホモ接合状態では有害ですが、ヘテロ接合遺伝子型では存続し、特定の環境条件下では選択的利点をもたらします。 一例は、マラリアが流行している地域における鎌状赤血球対立遺伝子です。 遺伝的負荷は、環境条件に対する集団の非適応性の尺度として考慮されます。 それは、最大限に適応した架空の集団の適応度に対する実際の集団の適応度の差によって評価されます。 有害な突然変異の結果として集団内の劣性対立遺伝子の頻度が増加すると、その遺伝的負荷が増加します。
1.4 突然変異
配偶子の形成中に、ランダムなイベントが発生します。つまり、親対立遺伝子、たとえば A1 が、集団内に以前存在していた、または存在していなかった別の対立遺伝子 (A2、A3、またはその他) に変化する突然変異です。 突然変異が発生する確率は、突然変異の頻度または割合と呼ばれます。 一部の配偶子は常に変異型対立遺伝子を持ち、ほぼすべての世代で 1 つ以上の変異を持つ個体が現れます。 さまざまな遺伝子の突然変異の割合は、世代ごとに 10-4 から 10-7 まで変化します。 一見すると、これらの値は重要ではないように見えます。 ただし、第一に、ゲノムには多くの遺伝子が含まれており、第二に、集団がかなりのサイズになる可能性があることを考慮する必要があります。 したがって、一部の配偶子は常に変異型対立遺伝子を持ち、ほぼすべての世代で 1 つ以上の変異を持つ個体が出現します。 彼らの運命は、これらの突然変異が体力と生殖能力にどれだけ強く影響するかによって決まります。 突然変異のプロセスは集団の遺伝的多様性の増加につながり、遺伝的浮動の影響を打ち消します。
1.5 移行
同じ種の個体群は互いに隔離されておらず、常に個体の交換、つまり移動が存在します。 子孫を残して移動する個体は、この集団にはまったく存在しないか、またはまれである可能性のある対立遺伝子を次世代に受け渡します。 このようにして、ある集団から別の集団への遺伝子の流れが形成されます。 移住は、突然変異と同様に、遺伝的多様性の増加につながります。 さらに、集団間を接続する遺伝子の流れにより、それらの遺伝的類似性がもたらされます。
1.6 交差システム
集団遺伝学では、個体の遺伝子型がつがいの形成に影響を与えない場合、交配はランダムと呼ばれます。 たとえば、血液型に基づいて、交差はランダムであると考えられる場合があります。 ただし、色、サイズ、行動は性的パートナーの選択に大きな影響を与える可能性があります。 同様の表現型（つまり、同様の個人特性を持つ）の個体が優先される場合、そのような正の同類交雑は、集団内の親の遺伝子型を持つ個体の割合の増加につながります。 交配ペアを選択するときに、反対の表現型の個体が優先される場合 (負の同類交配)、対立遺伝子の新しい組み合わせが子の遺伝子型に提示されます。 したがって、中間の表現型、または親の表現型とは大きく異なる表現型の個体が集団内に出現します。
1.7 近親交配
親族関係に基づいて結婚ペアを形成することを近親交配といいます。 近親交配では、両親が類似の対立遺伝子を持っている可能性が高くなるため、集団内のホモ接合性個体の割合が増加します。 ホモ接合体の数が増加するにつれて、劣性遺伝性疾患の患者の数も増加します。 しかし、近親交配は特定の遺伝子の濃度の上昇も促進し、 より良い適応この人口の。
生殖能力、生存率、性行為などの違い このことは、一部の個体が他の個体よりも性的に成熟した子孫を残し、異なる遺伝子セットを持っているという事実につながります。 集団の再生産に対する、異なる遺伝子型を持つ個体の異なる貢献は、選択と呼ばれます。 遺伝的な観点から見ると、選択はどの対立遺伝子が子孫に受け継がれ、競争上の優位性を与えるかを決定するプロセスです。 対立遺伝子頻度の変化は進化的な変化を引き起こす可能性があり、その主な理由は突然変異対立遺伝子の出現です。 劣性突然変異対立遺伝子は、生物の生存にとって重要な優性対立遺伝子と関連している場合、集団内で特に急速に広がる可能性があります。 表現型の小さな変化に関連する変異対立遺伝子が蓄積し、進化的な変化を引き起こす可能性があります。
選び方は大きく3種類に分かれます。
選択の安定化。 がない場合に発生します 外部の変化そして比較的弱い競争。 極端な形質の逸脱 (たとえば、大きすぎる、または小さすぎる) を持つ個人の遺伝子型を抑制します。 個体群の安定性を維持し、進化を促進しません。
方向選択。 生活環境の変化に応じて発生します。 表現型を一方向または別の方向にシフトします。 新しい平衡状態に達すると、停止します。 進化的な変化をもたらします。
破壊的な選択。 集団内に好ましい表現型が 1 つではなく 2 つ以上存在する場合に作用し始めます。 人口を 2 つのグループに分けます。 グループ間の遺伝子の流れが止まると、集団は 2 つの種に分かれ、相互の競合が弱まる可能性があります。
II. 集団の遺伝的パラメーター
集団を説明するとき、または集団を相互に比較するとき、いくつかの遺伝的特徴が使用されます。
多態性。 集団内に 2 つ以上の対立遺伝子が存在する場合、その集団は特定の遺伝子座で多型であると呼ばれます。 遺伝子座が単一の対立遺伝子によって表される場合、単型性と呼ばれます。 多くの遺伝子座を調べることによって、それらの中で多型遺伝子座の割合を決定することができます。 集団の遺伝的多様性の指標である多型の程度を評価します。
違いは 1 ヌクレオチド対です (ヌクレオチドは DNA の構成要素です)。
ヘテロ接合性。 集団の重要な遺伝的特徴はヘテロ接合性、つまり集団内のヘテロ接合性の個人の頻度です。 遺伝的多様性も反映されます。
近親交配係数。 この係数は、集団内の近親交配の蔓延を推定するために使用されます。
遺伝子協会。 異なる遺伝子の対立遺伝子頻度は相互に依存する可能性があり、これは関連係数によって特徴付けられます。
5. 遺伝的距離。 異なる集団は、対立遺伝子の頻度が互いに異なります。 これらの違いを定量化するために、遺伝的距離と呼ばれる指標が提案されています。
集団のさまざまな遺伝的プロセスは、これらのパラメーターにさまざまな影響を及ぼします。近親交配はヘテロ接合個体の割合の減少につながります。 突然変異と移動が増加し、集団の遺伝的多様性が減少します。 選択により遺伝子と遺伝子型の頻度が変化します。 遺伝的浮動が増加し、移住により遺伝的距離が減少するなど。 これらのパターンを知ることで、集団の遺伝構造を定量的に研究し、その変化の可能性を予測することが可能になります。 これは、集団遺伝学の確かな理論的基礎によって促進されます。つまり、集団遺伝的プロセスは数学的に形式化され、動的方程式によって記述されます。 集団における遺伝過程に関するさまざまな仮説を検証するために、統計モデルと基準が開発されてきました。
これらのアプローチと方法を人間、動物、植物、微生物の集団の研究に適用することで、進化、生態学、医学、選択などの多くの問題を解決できます。
参考文献:
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微生物の遺伝学と多様性の分野で研究を行っています。 S 型および R 型コロニーの特徴。 表現型の多様性（修飾）。 細菌の突然変異の発生。 遺伝子組換えと形質転換。 プラスミドの構造。
要約、追加 06/07/2015
遺伝に関するアイデア。 第一世代ハイブリッドの均一性。 メンデル交差点。 さまざまな特性の独立した継承の法則。 修飾遺伝子とポリジーン。 遺伝子地図の構築。 性染色体の染色体異常。
実験動物で実験を行うには、特定の個体の遺伝子型だけでなく、系統や種全体の遺伝子構造を知る必要があります。 この目的のために、生物学とその分析を更新および発展させるために、遺伝学の特別な分野、つまり集団遺伝学または集団遺伝学が創設されました。 この科学の手法により、個人の集合体、つまり集団内で実現されるパターンを明らかにすることが可能になります。
遺伝的観点から見ると、集団は、特定の領域に生息し、表現型および遺伝子型の特性が異なる同じ種の個体の集合と考えられます。 分析では、通常、自由に交配する、いわゆるパニック集団が初期の集団構造とその変化として考慮されます。 それに含まれるすべての個体は、遺伝子構造に関係なく、任意の組み合わせで互いに交配できます。 集団の自由な交配は、有性生殖を行う種でのみ可能です。 動物、鳥、爬虫類、昆虫の生殖の自然条件で起こる遺伝的過程の研究は、知識にとって非常に重要です。 生物学的特徴、さまざまな環境条件における遺伝子型による差異の特異性と均一性。
パニック状態の集団では、集団のどのメンバーが互いに結合する確率も同じであり、子孫を生み出す確率も同じですが、これはメスとオスの純粋に物理的な交配を意味するのではなく、その実現の根本的な可能性。 したがって、別のモデルを構築する必要があります。つまり、自由に交差する集団の個体によって形成される生殖細胞のセット全体を、まるでそれらがすべて容器に入れられて互いに混合されているかのように、単一の全体として考えることができます。 この場合、女性と男性の生殖細胞の結合はまったく偶然に起こり、その結果は特定の生殖細胞の頻度（または頻度によって測定される確率）にのみ依存します。 また、受精前は、各生殖細胞には対立遺伝子のペアまたは一連の遺伝子が 1 つだけ含まれており、その後、集団のすべての個体の生殖細胞に存在する遺伝子全体が単一の遺伝子プールとして含まれます。 同じ一連の対立遺伝子の特定の遺伝子の割合は、通常、遺伝子頻度と呼ばれます。
集団内で見つかる個々の遺伝子の頻度に応じて、遺伝子型と表現型の比率を決定できます。 この比率がわかれば、集団を特徴付けるための最も重要なパラメーターとして遺伝子頻度を決定することができます。
遺伝子頻度を決定する方法を分析するには、次のようにすることができます。 具体例。 実験ウサギ農場には、729 羽の灰色ウサギ (AA)、111 羽のヘテロ接合性黒色ウサギ (Aa)、および 4 羽の白色ウサギ (AA) がいました。 形成される生殖細胞の数に関して個体のすべてのカテゴリーが相互に異ならない場合、単純な計算のために 2 つの生殖細胞のみを使用すると、その個体の一般的な遺伝子プール内の遺伝子 A および a の次の数が得られます。ウサギ牧場。
遺伝子 A (2A) (729 x 2) +111=1569 生殖細胞。
遺伝子 aa および aa 111+(4+2)=119 個の生殖細胞。
合計: 1688 個の生殖細胞。
構成比：1688 - 1.0
比率: 1688 - 1.0
遺伝子の総和: p(A)=0.93
この中で 簡単な例遺伝子頻度は、遺伝子型が互いに異なる個人のグループの既知の数または割合に基づいて計算されます。 遺伝子の頻度がわかれば、自由に交配した集団の次世代で得られる特定の比率を予測できます。 これを行うのが最善です 一般的な見解遺伝子プール内の p と q の任意の値について。 雌と雄の両方が、比率 p(A):q(a) で A および a の 2 つのタイプの配偶子を形成します。 雄と雌の配偶子を組み合わせた結果は、4 フィールドの表 1 を使用して表示できます。
表 1 - 雄と雌の配偶子を組み合わせた結果
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メンズ レディース |
配偶子とその頻度、♀ |
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配偶子とその頻度 ♂ |
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3 つの遺伝子型が、係数 Р²、2рq および q² (表の上部フィールドと下部フィールドの合計) または Р²АА+22рqАа+ q²аа で表される比率で子孫に形成されました。
この遺伝子型の比率は、自由交配の存在下で集団を特徴付ける特定のパターンを表すため、公式、ハーディ・ワインバーグの法則、または安定化平衡の法則と呼ばれていました。 このような集団は、遺伝子型の比率に従って平衡状態にあり、これは上記の式で確認されます。
Р²АА+22рqАа+ q²аа =1。
このハーディ・ワインバーグの法則によれば、遺伝子の頻度を決定したり変更したりする要因が存在しないため、世代間の対立遺伝子の比率に関係なく、集団の頻度は一定に保たれます。 いくつかの制限はありますが、ハーディ・ワインバーグの公式を使用すると、劣性形質のホモ接合体の頻度と優性形質を持つ個体の頻度がわかれば、集団構造を計算し、たとえば致死遺伝子または亜致死遺伝子のヘテロ接合体の頻度を決定することができます。形質、選択、突然変異、その他の要因の結果としての特定の形質の遺伝子頻度の変化を分析します。
実験動物のすべての個体群および自然界では、自由交雑中に、さまざまな形態学的および生理学的特徴を決定する所定の数の遺伝子に従って分裂が発生します。 場合によっては、個々の遺伝子の対立遺伝子を単離するのが比較的簡単で、その後、集団の遺伝的複雑さの壮大な全体像が浮かび上がってきます。
これは動物の集団の遺伝的構造の分析の場合に当てはまりますが、この構造を変化させる可能性のある要因を知る必要があります。 たくさんありますが、 最も重要な場所セレクションに属します。
古典的な意味での選択とは、通常、特定の個体群を生殖から排除すること、つまり次世代の形成を意味します。 選択が存在しない場合、集団内の各個体は子孫を生み出す可能性が同じになります。 それらはランダムではありますが、正規分布曲線によって特徴付けられます。
ある個体群が生殖から排除された場合、将来の世代の構造は集団の残りの部分によってのみ影響を受けることになり、必然的に次世代の遺伝子の頻度に影響を与えることになります。 しかし、K.ピアソンは、パンミクシア（自由交雑）状態が生じるとすぐに、遺伝子型の比率はハーディ・ワインバーグの式に対応する型に戻るが、その比率は異なることを示した。 したがって、劣性異常のヘテロ接合保因者の淘汰がなければ、集団における異常動物の出現頻度は変化しないままである。
記事の内容
集団遺伝学、集団の遺伝子プールとその空間と時間における変化を研究する遺伝学の分野。 この定義を詳しく見てみましょう。 個体は単独で生きているのではなく、多かれ少なかれ安定したグループを形成し、共同して生息地を支配します。 このような集団が世代を超えて自己再生産し、新参者のみによって支えられているわけではない場合、集団と呼ばれます。 たとえば、ある川で産卵するサケの群れは個体群を形成します。これは、各魚の子孫が年ごとに同じ川、同じ産卵場に戻る傾向があるためです。 家畜では、通常、個体群は品種であると考えられます。つまり、その個体群に含まれるすべての個体は同じ起源を持っています。 共通の祖先を持ち、同様の条件で飼育され、均一な選抜と繁殖作業によって支えられています。 先住民族のうち、人口は関連するキャンプのメンバーで構成されています。
移住があると、集団の境界があいまいになり、定義できなくなります。 たとえば、ヨーロッパの全人口は、数万年前に大陸に定住したクロマニヨン人の子孫です。 古代の部族の孤立は、それぞれが独自の言語と文化を発展させるにつれて増大し、それらの間に相違をもたらしました。 しかし、彼らの孤立は常に相対的なものでした。 絶え間ない戦争と領土の占領、そして 最近– 大規模な移住が人々の遺伝的接近をもたらし、そしてそれをもたらしている。
挙げられた例は、「人口」という言葉が、領土、歴史、生殖共同体によって関連付けられた個人のグループとして理解されるべきであることを示しています。
各集団の個人は互いに異なり、それぞれが何らかの点でユニークです。 これらの違いの多くは遺伝的なもので、遺伝子によって決定され、親から子へと受け継がれます。
特定の集団のすべての個体の遺伝子の全体は、その集団の遺伝子プールと呼ばれます。 生態学、人口動態、進化、選択の問題を解決するには、遺伝子プールの特徴、つまり各集団の遺伝的多様性がどの程度あるのか、同じ種の地理的に離れた集団間の遺伝的違いは何か、を知ることが重要です。そして、異なる種間では、環境の影響下で遺伝子プールがどのように変化するか、進化の過程で遺伝子プールがどのように変化するか、遺伝性疾患がどのように蔓延するか、栽培植物や家畜の遺伝子プールがどのように効果的に使用されるかなどです。 集団遺伝学ではこれらの問題を研究しています。
集団遺伝学の基本概念
遺伝子型と対立遺伝子の頻度。
集団遺伝学の最も重要な概念は、遺伝子型頻度、つまり特定の遺伝子型を持つ集団内の個人の割合です。 k 個の対立遺伝子 A 1 、A 2 、...、A k を持つ常染色体遺伝子を考えてみましょう。 集団が N 個の個体で構成され、その一部が対立遺伝子 A i A j を持っているとします。 これらの個人の数を N ij と表すことにします。 次に、この遺伝子型の頻度 (P ij) は、P ij = N ij /N として決定されます。 たとえば、遺伝子に 3 つの対立遺伝子 A 1、A 2、A 3 があるとします。集団が 10,000 人の個体から構成され、その中に 500、1000、2000 のホモ接合体 A 1 A 1、A 2 A 2 および A が含まれるとします。 3 A 3、ヘテロ接合体 A 1 A 2、A 1 A 3、A 2 A 3 – それぞれ 1000、2500、3000。 この場合、ホモ接合体 A 1 A 1 の頻度は、P 11 = 500/10000 = 0.05、つまり 5% に等しくなります。 したがって、ホモ接合体とヘテロ接合体の次の観察頻度が得られます。
P11 = 0.05、P22 = 0.10、P33 = 0.20、
P12 = 0.10、P13 = 0.25、P23 = 0.30。
集団遺伝学におけるもう 1 つの重要な概念は、対立遺伝子頻度、つまり対立遺伝子を持つものの中での割合です。 対立遺伝子 A i の頻度を p i と表すことにします。 ヘテロ接合の個体は異なる対立遺伝子を持っているため、対立遺伝子の頻度は、ホモ接合の個体の頻度と、この対立遺伝子についてヘテロ接合の個体の頻度の半分の合計に等しくなります。 これは次の式で表されます: p i = P ii + 0.5Che j P ij。 与えられた例では、最初の対立遺伝子の頻度は、p 1 = P 11 + 0.5H (P 12 + P 13) = 0.225 です。 したがって、p2 = 0.300、p3 = 0.475となります。
ハーディとワインバーグの関係。
集団の遺伝的動態を研究する場合、無限の数を持ち、移民の流入から隔離された、ランダムな交雑を伴う集団が、理論上の「ゼロ」基準点として扱われます。 また、遺伝子変異の割合は無視できるほどであり、選択は存在しないと考えられています。 このような集団では、常染色体遺伝子の対立遺伝子頻度は女性と男性で同じで世代間で変化しないことが数学的に証明されており、ホモ接合体とヘテロ接合体の頻度は対立遺伝子頻度の観点から次のように表されます。
P ii = p i 2、P ij = 2p i p j。
これは、英国の数学者 G. ハーディとドイツの医師で統計学者の W. ワインバーグにちなんで、ハーディ・ワインバーグ関係、または法則と呼ばれます。二人はこれらを同時に独立して発見しました。最初は理論的に、二番目は遺伝のデータからです。人間の特性。
実際の人口は、ハーディ・ワインバーグ方程式で記述される理想的な人口とは大きく異なる場合があります。 したがって、観察された遺伝子型頻度は、ハーディ・ワインバーグ関係を使用して計算された理論値から逸脱します。 したがって、上で説明した例では、遺伝子型の理論的頻度は観察されたものとは異なり、次のようになります。
P11 = 0.0506、P22 = 0.0900、P33 = 0.2256、
P12 = 0.1350、P13 = 0.2138、P23 = 0.2850。
このような逸脱は、いわゆるものによって部分的に説明できます。 サンプリングエラー。 結局のところ、実際には、実験は集団全体を研究するのではなく、個々の個人、つまり個人だけを研究します。 サンプル。 しかし、遺伝子型頻度の偏差の主な理由は、間違いなく、集団内で発生し、その遺伝的構造に影響を与えるプロセスです。 順番に説明していきましょう。
集団の遺伝過程
遺伝的漂流。
遺伝的浮動とは、有限の集団サイズによって引き起こされる遺伝子頻度のランダムな変化を指します。 遺伝的浮動がどのように発生するかを理解するために、まず可能な限り最小サイズ N = 2 の集団 (男性 1 人、女性 1 人) を考えてみましょう。 最初の世代のメスの遺伝子型が A 1 A 2 であり、オスの遺伝子型が A 3 A 4 であるとします。 したがって、最初の（ゼロ）世代では、対立遺伝子 A 1、A 2、A 3、および A 4 の頻度はそれぞれ 0.25 です。 次世代の個体は、A 1 A 3、A 1 A 4、A 2 A 3、および A 2 A 4 の遺伝子型のいずれかを同じ確率で持つ可能性があります。 女性の遺伝子型が A 1 A 3 で、男性の遺伝子型が A 2 A 3 であると仮定します。 次に、第 1 世代では、対立遺伝子 A 4 が失われ、対立遺伝子 A 1 と A 2 は元の世代と同じ頻度 (0.25 と 0.25) を保持し、対立遺伝子 A 3 は頻度を 0.5 に増加します。 第 2 世代では、雌と雄は親対立遺伝子の任意の組み合わせ (A 1 A 2 と A 1 A 2 など) を持つこともできます。 この場合、A 3 対立遺伝子は、頻度が高いにもかかわらず、集団から消失し、A 1 および A 2 対立遺伝子の頻度が増加したことがわかります (p 1 = 0.5、p 2 = 0.5)。 それらの頻度の変動は、最終的に、A 1 対立遺伝子または A 2 対立遺伝子のいずれかが集団内に残るという事実につながります。 言い換えれば、男性と女性の両方が同じ対立遺伝子、A 1 または A 2 に対してホモ接合性になります。 状況は、A 3 または A 4 対立遺伝子が集団内に残るような形で発展する可能性がありましたが、検討されたケースではこれは起こりませんでした。
私たちが説明する遺伝的浮動のプロセスは、有限サイズの任意の集団で発生しますが、唯一の違いは、事象が 2 人の個体からなる集団の場合よりもはるかに遅い速度で進行することです。 遺伝的浮動は 2 つの重要な結果をもたらします。 まず、各集団はそのサイズに反比例する割合で遺伝的多様性を失います。 時間の経過とともに、一部の対立遺伝子は希少になり、その後完全に消滅します。 最終的に、集団内に残る対立遺伝子は 1 つだけですが、それがどれになるかは偶然の問題です。 第二に、集団が 2 つ以上の新しい独立した集団に分かれた場合、遺伝的浮動によりそれらの間の差異が増加します。つまり、一部の対立遺伝子が一部の集団に残り、他の対立遺伝子が残ります。 集団の多様性の喪失と遺伝的分岐に対抗するプロセスは、突然変異と移動です。
突然変異。
配偶子の形成中に、ランダムなイベントが発生します。つまり、親対立遺伝子、たとえば A 1 が、集団内に以前存在していた、または存在していなかった別の対立遺伝子 (A 2、A 3 またはその他) に変化する突然変異です。 たとえば、ポリペプチド鎖「...セリン-トリプトファン...」のセクションをコードするヌクレオチド配列「...TCT TGG...」の場合、突然変異の結果、3 番目のヌクレオチド T が子に C として渡されると、子の体内で合成されたタンパク質のアミノ酸鎖の対応するセクションでは、TCC トリプレットによってコードされているため、セリンの代わりにアラニンが配置されます ( cm。 ヘリタンス）。 定期的に発生する突然変異は、地球上に生息するすべての種の長い世代を経て、現在私たちが観察している巨大な遺伝的多様性を形成してきました。
突然変異が発生する確率は、突然変異の頻度または割合と呼ばれます。 さまざまな遺伝子の突然変異率は、世代ごとに 10 -4 から 10 -7 まで変化します。 一見すると、これらの値は重要ではないように見えます。 ただし、第一に、ゲノムには多くの遺伝子が含まれており、第二に、集団がかなりのサイズになる可能性があることを考慮する必要があります。 したがって、一部の配偶子は常に変異型対立遺伝子を持ち、ほぼすべての世代で 1 つ以上の変異を持つ個体が出現します。 彼らの運命は、これらの突然変異が体力と生殖能力にどれだけ強く影響するかによって決まります。 突然変異のプロセスは集団の遺伝的多様性の増加につながり、遺伝的浮動の影響を打ち消します。
移住。
同じ種の個体群は互いに孤立しているわけではなく、個体の交換、つまり移住が常に行われています。 子孫を残して移動する個体は、この集団にはまったく存在しないか、またはまれである可能性のある対立遺伝子を次世代に受け渡します。 このようにして、ある集団から別の集団への遺伝子の流れが形成されます。 移住は、突然変異と同様に、遺伝的多様性の増加につながります。 さらに、集団間を接続する遺伝子の流れにより、それらの遺伝的類似性がもたらされます。
交差システム。
集団遺伝学では、個体の遺伝子型がつがいの形成に影響を与えない場合、交配はランダムと呼ばれます。 たとえば、血液型に基づいて、交差はランダムであると考えられる場合があります。 ただし、色、サイズ、行動は性的パートナーの選択に大きな影響を与える可能性があります。 同様の表現型（つまり、同様の個人特性を持つ）の個体が優先される場合、そのような正の同類交雑は、集団内の親の遺伝子型を持つ個体の割合の増加につながります。 交配ペアを選択するときに、反対の表現型の個体が優先される場合 (負の同類交配)、対立遺伝子の新しい組み合わせが子の遺伝子型に提示されます。 したがって、中間の表現型、または親の表現型とは大きく異なる表現型の個体が集団内に出現します。
世界の多くの地域では、血族結婚（たとえば、いとこ同士の間など）の頻度が高くなります。 親族関係に基づいて結婚ペアを形成することを近親交配といいます。 近親交配では、両親が類似の対立遺伝子を持っている可能性が高くなるため、集団内のホモ接合性個体の割合が増加します。 ホモ接合体の数が増加するにつれて、劣性遺伝性疾患の患者の数も増加します。 しかし、近親交配は特定の遺伝子の濃度を高めることも促進し、特定の集団をより適切に適応させることができます。
選択。
生殖能力、生存率、性行為などの違い このことは、一部の個体が他の個体よりも性的に成熟した子孫を残し、異なる遺伝子セットを持っているという事実につながります。 集団の再生産に対する、異なる遺伝子型を持つ個体の異なる貢献は、選択と呼ばれます。
ヌクレオチドの変化は、遺伝子産物、つまりポリペプチド鎖とそれが形成するタンパク質に影響を与える場合もあれば、影響しない場合もあります。 たとえば、アミノ酸のセリンは、TCA、TCG、TCT、TCC、AGT、AGC という 6 つの異なるトリプレットによってコードされます。 したがって、突然変異は、アミノ酸自体を変えることなく、これらのトリプレットの 1 つを別のトリプレットに変えることができます。 それどころか、アミノ酸のトリプトファンは 1 つのトリプレット - THG によってのみコードされているため、何らかの突然変異がトリプトファンを別のアミノ酸、たとえばアルギニン (CHG) やセリン (TCG) に置き換えたり、さらにはアミノ酸の終結につながる可能性があります。いわゆる突然変異が突然変異の結果として現れる場合、合成されたポリペプチド鎖。 終止コドン (TGA または TAG)。 タンパク質の変異体 (または形態) 間の違いは、身体には気づかれないかもしれませんが、その機能に大きな影響を与える可能性があります。 たとえば、ヒトヘモグロビンのベータ鎖の6番目の位置にグルタミン酸の代わりに別のアミノ酸、すなわちバリンがある場合、これは重篤な病状である鎌状赤血球貧血を引き起こすことが知られています。 ヘモグロビン分子の他の部分の変化は、ヘモグロビン症と呼ばれる他の形態の病状を引き起こします。
個人のサイズ、生理学的特徴、行動を決定する遺伝子では、適応度におけるさらに大きな差異が観察されます。 そのような遺伝子はたくさんある可能性があります。 原則として、選択はそれらすべてに影響を与え、異なる遺伝子の対立遺伝子の関連の形成につながる可能性があります。
集団の遺伝的パラメーター。
集団を説明するとき、または集団を相互に比較するとき、多くの遺伝的特徴が使用されます。
多態性。
集団内に 2 つ以上の対立遺伝子が存在する場合、その集団は特定の遺伝子座で多型であると呼ばれます。 遺伝子座が単一の対立遺伝子によって表される場合、単型性と呼ばれます。 多くの遺伝子座を調べることによって、それらの中で多型遺伝子座の割合を決定することができます。 見積もり 程度多型。集団の遺伝的多様性の指標です。
ヘテロ接合性。
集団の重要な遺伝的特徴はヘテロ接合性、つまり集団内のヘテロ接合性の個人の頻度です。 遺伝的多様性も反映されます。
近親交配係数。
この係数は、集団内の近親交配の蔓延を推定するために使用されます。
遺伝子協会。
異なる遺伝子の対立遺伝子頻度は相互に依存することがあり、それは係数によって特徴付けられます。 協会。
遺伝的距離。
異なる集団は、対立遺伝子の頻度が互いに異なります。 これらの違いを定量化するために、遺伝的距離と呼ばれる指標が提案されています。
集団のさまざまな遺伝的プロセスは、これらのパラメーターにさまざまな影響を及ぼします。近親交配はヘテロ接合個体の割合の減少につながります。 突然変異と移動が増加し、集団の遺伝的多様性が減少します。 選択により遺伝子と遺伝子型の頻度が変化します。 遺伝的浮動が増加し、移住により遺伝的距離が減少するなど。 これらのパターンを知ることで、集団の遺伝構造を定量的に研究し、その変化の可能性を予測することが可能になります。 これは、集団遺伝学の確かな理論的基礎によって促進されます。つまり、集団遺伝的プロセスは数学的に形式化され、動的方程式によって記述されます。 集団における遺伝過程に関するさまざまな仮説を検証するために、統計モデルと基準が開発されてきました。
これらのアプローチと方法を人間、動物、植物、微生物の集団の研究に適用することにより、進化、生態学、医学、選択などの多くの問題を解決することができます。集団遺伝学と集団遺伝学の関連性を示すいくつかの例を考えてみましょう。他の科学。
集団遺伝学と進化
チャールズ・ダーウィンの主な功績は、生物進化の現象を発見したことであるとよく考えられています。 しかし、これはまったく真実ではありません。 彼の本が出版される前から 種の起源(1859)、生物学者は古い種が新しい種を生み出すことに同意しました。 これがどのように正確に起こり得るかについての理解においてのみ、意見の相違がありました。 最も人気のあるのはジャン・バティスト・ラマルクの仮説で、それによると、各生物は生涯の間に、それが住んでいる環境に対応する方向に変化し、これらの有益な変化（「獲得」特性）は子孫に伝達されます。 この仮説は魅力的ですが、遺伝子実験によって検証されていません。
対照的に、ダーウィンによって開発された進化論では、1) 同じ種の個体は多くの点で互いに異なります。 2) これらの違いにより、さまざまな環境条件に適応できます。 3) これらの違いは遺伝的です。 集団遺伝学の観点から、これらの規定は次のように定式化できます。 より大きな貢献次世代は、与えられた環境に最も適した遺伝子型を持つ個体によって生み出されます。 環境が変化すると、新しい条件により適した遺伝子の選択が始まります。 したがって、ダーウィンの理論から次のことがわかります。 遺伝子プールは進化する.
進化は、時間の経過に伴う集団の遺伝子プールの不可逆的な変化として定義できます。 これは、DNA における突然変異変化の蓄積、新しい遺伝子の出現、染色体変換などによって達成されます。これにおける重要な役割は、遺伝子が倍増 (重複) する能力を持ち、そのコピーが遺伝子に組み込まれるという事実によって演じられます。染色体。 例として、ヘモグロビンをもう一度見てみましょう。 α鎖遺伝子とβ鎖遺伝子は特定の祖先遺伝子の重複によって生じ、その祖先遺伝子は筋肉の酸素運搬体であるタンパク質ミオグロビンをコードする遺伝子の祖先から派生したことが知られています。 進化的には、これがヘモグロビンの出現につながりました。ヘモグロビンは、4 つのポリペプチド鎖 (2 つのアルファと 2 つのベータ) からなる四量体構造を持つ分子です。 自然が（脊椎動物の）ヘモグロビンの四量体構造を「発見」した後、酸素輸送のための他のタイプの構造は事実上競争力がないことが判明した。 そして、数千万年の時を経て、彼らは誕生し、選ばれました。 最良の選択肢ヘモグロビン（動物の進化の各枝には独自のものがあります）ですが、四量体構造の枠組み内にあります。 人間におけるこの形質に対する今日の選択は保守的になっています。それは何百万世代も経てきたヘモグロビンの唯一の変異体を「保護」しており、この分子の鎖のいずれかが置換されると病気を引き起こします。 しかし、多くの脊椎動物種は 2 つ以上の同等のヘモグロビン変異体を持っており、選択によってそれらは同様に有利に進められてきました。 そして人間には、進化によっていくつかの選択肢が「残された」タンパク質があります。
集団遺伝学により、進化の歴史の中で特定の出来事が起こった時期を推定することができます。 ヘモグロビンの例に戻りましょう。 たとえば、アルファ鎖とベータ鎖の祖先遺伝子の分離が起こり、その結果、そのような呼吸器系が生じた時期を推定することが望ましいとします。 私たちは、人間や動物のこれらのポリペプチド鎖の構造を分析し、それらを比較することによって、対応するヌクレオチド配列が互いにどの程度異なるかを決定します。 進化の歴史の初めには両方の祖先の鎖は同一であったため、あるヌクレオチドが別のヌクレオチドに置き換わる割合と、比較された鎖の違いの数がわかれば、それらの複製の瞬間からの時間を知ることができます。 したがって、ここではタンパク質が一種の「分子時計」として機能します。 もう一つの例。 人間と霊長類のヘモグロビンやその他のタンパク質を比較することで、私たちの共通の祖先が何百万年前に存在していたかを推定することができます。 現在、タンパク質をコードしておらず、外部の影響を受けにくい「サイレント」DNA セクションが分子時計として使用されています。
集団遺伝学を使用すると、何世紀にもわたって遡ることができ、現代の考古学的発見からは判断できない人類の進化の歴史における出来事に光を当てることができます。 したがって、つい最近、世界のさまざまな地域の人々の遺伝子プールを比較したところ、ほとんどの科学者は、すべての人種の共通の祖先は、 現代人約15万年前にアフリカで発生し、そこから西アジアを経て全大陸に広がりました。 さらに、世界中の人々のDNAを比較することによって、 さまざまな地域地球では、人類の人口が増加し始めた時期を推定することが可能です。 研究によると、これは数万年前に起こったものです。 したがって、人類の歴史の研究において、集団遺伝データは考古学、人口学、言語学のデータと同じくらい重要な役割を果たし始めています。
集団遺伝学と生態学
それぞれの地域に生息する動植物や微生物は生態系と呼ばれる一体的なシステムを形成しています。 それぞれの種は、独自の個体群によって表されます。 特定の領域または水域の生態学的健全性は、その生態系の遺伝子プールを特徴付けるデータを使用して評価できます。 その構成集団の遺伝子プール。 このような条件下で生態系の存在を保証するのは彼です。 したがって、地域の生態学的状況の変化は、そこに生息する種の集団の遺伝子プールを研究することで監視できます。
新しい領土を開発し、石油とガスのパイプラインを敷設するときは、自然個体群の保護と回復に注意を払う必要があります。 集団遺伝学はすでに、自然の遺伝的保護区の特定など、独自の手段を提案しています。 それらは、特定の地域の動植物の主要な遺伝子プールを含むのに十分な大きさでなければなりません。 集団遺伝学の理論的装置により、集団にいわゆるものが含まれないように集団の遺伝的構成を維持するために必要な最小数を決定することができます。 近親交配の抑制により、特定の集団に固有の主要な遺伝子型が含まれ、これらの遺伝子型を再生産できるようになります。 さらに、各地域には独自の自然の遺伝的保護区がなければなりません。 西シベリア北部の荒廃した松林を、アルタイやヨーロッパから松の種を輸入して復元することは不可能です。 極東：数十年後には、「部外者」は遺伝的に現地の状況にあまり適応していないことが判明するかもしれない。 そのため、地域の環境に配慮した産業開発には、地域生態系の個体群研究が必ず含まれ、その遺伝的独自性を特定できるようにする必要があります。
これは植物だけでなく動物にも当てはまります。 特定の魚個体群の遺伝子プールは、その魚が何世代にもわたって生息していた条件に正確に進化的に適応しています。 したがって、ある自然の貯水池から別の自然の貯水池への魚の移入は、予測できない結果を招くことがあります。 例えば、カスピ海でサハリンカラフトマスを繁殖させる試みは失敗に終わり、その遺伝子プールが新しい生息地を「開発」することができなかった。 白海に持ち込まれた同じピンクサーモンは、白海を離れてノルウェーに向かい、そこで「ロシアサーモン」の一時的な群れを形成しました。
自然に対する主な関心対象は、経済的に価値のある種の動植物のみであるべきだと考えるべきではありません。 樹種、毛皮を持つ動物や商業魚。 草本植物コケ、小型哺乳類、昆虫など、それらの個体群とその遺伝子プールは、他のすべてのものとともに、その領域の通常の生活を保証しています。 同じことが微生物にも当てはまります。土壌には何千もの種が生息しています。 土壌微生物の研究は微生物学者だけでなく、集団遺伝学者にとっても重要な課題です。
自然界への大幅な介入による集団の遺伝子プールの変化は、すぐには検出されません。 一部の個体群の消失、続いて最初の個体群に関連する他の個体群の消失という形でその影響が明らかになるまでに数十年かかる可能性があります。
集団遺伝学と医学
人類にとって最も差し迫った問題の 1 つは、遺伝性疾患をどのように治療するかです。 しかし、最近まで、そのような質問を提起すること自体が素晴らしいことのように思えました。 遺伝病の予防については、医療および遺伝カウンセリングの形でしか話すことができませんでした。 経験豊富な遺伝学者は、患者の病歴を調査し、近親者や遠縁者の間で遺伝性疾患がどのくらいの頻度で現れるかを調査し、その患者がそのような病状の子供を産む可能性があるかどうかについて意見を述べた。 そうである場合、このイベントの確率はいくらですか (たとえば、1/2、1/10、または 1/100)。 この情報に基づいて、配偶者自身が子供を産むかどうかを決定しました。
分子生物学の急速な発展により、私たちは遺伝性疾患の治療という大切な目標に大きく近づいています。 そのためには、まず、人間の多くの遺伝子の中から、この病気の原因となる遺伝子を見つける必要があります。 集団遺伝学はこの困難な問題の解決に役立ちます。
いわゆる遺伝的マークが知られています。 DNA マーカーを使用すると、長い DNA 鎖のたとえば 1,000 番目または 1 万番目の「ビーズ」ごとにマークを付けることができます。 患者、その親族、集団の中の健康な人を研究することで、どのマーカーが病気の遺伝子に関連しているかを判断することが可能です。 集団遺伝学者は特別な数学的手法を使用して、目的の遺伝子が存在する DNA セクションを特定します。 その後、分子生物学者がこの作業に参加し、この DNA 断片を詳細に分析し、その中に欠陥のある遺伝子を見つけます。 ほとんどの遺伝性疾患の遺伝子はこの方法でマッピングされています。 現在、医師は妊娠の最初の数か月間で胎児の健康状態を直接判断する機会があり、子供が病気で生まれることが事前にわかっている場合、親は妊娠を継続するかどうかを決定する機会があります。 さらに、自然が犯した間違いを正し、遺伝子の「故障」をなくす試みもすでに行われている。
DNA マーカーを使用すると、病気の遺伝子を検索できるだけではありません。 これらを利用して、一種の個人認証を行っています。 このタイプの DNA 鑑定は一般的なタイプの法医学検査であり、親子の特定、産院で取り違えられた子供の身元確認、犯罪への参加者、災害や軍事作戦の犠牲者の身元を特定することができます。
集団遺伝学と選択
ダーウィンの理論によれば、自然界における選択は、生存と繁殖という当面の利益のみを目的としています。 たとえば、オオヤマネコの毛皮はスモーキーな子鹿色ですが、ライオンの毛皮は砂っぽい黄色です。 カラーリングは、迷彩服と同様に、その人をその地域に確実に溶け込ませる役割を果たします。 これにより、捕食者は気づかれずに獲物に忍び寄ったり、待ち構えたりすることができます。 したがって、自然界では色の変化が常に現れますが、この「マーク」を持つ野生の猫は生き残ることはできません。 自分の好みの好みを持つ人だけが、最も多様な色の飼い猫の生活のためのすべての条件を作成します。
座りがちなライフスタイルに移行し、人々は動物の狩猟や繁殖のための植物の収集から離れ、自然災害への依存を急激に減らしました。 何千年もの間、望ましい形質を持った個体を交配し、それによって集団の遺伝子プールから適切な遺伝子を選択することによって、人々は徐々に私たちの周りにあるあらゆる品種の家畜や動物の品種を創造してきました。 これは自然が何百万年もの間実行してきたのと同じ選択でしたが、今になって初めて、人間は理性に導かれて自然の役割を果たしました。
集団遺伝学の発展の始まりにより、つまり 20 世紀半ば以降、選択は科学的な道、つまり選択に対する反応を予測し、最適な選択肢を選択する道をたどるようになりました。 繁殖作業。 たとえば、牛の繁殖では、各動物の繁殖価値は、この動物だけでなくその親戚（母親、姉妹、子孫など）でも決定される生産性の多くの特性に基づいて即座に計算されます。 これらすべては、生産性形質の遺伝的決定とその経済的重要性の両方を考慮した一般的な指標に還元されます。 これは、自身の生産性を決定できない生産者 (たとえば、乳牛の繁殖における雄牛や卵品種の雄鶏) を評価する場合に特に重要です。 人工授精の導入により、給餌、住居、生産性のレベルが異なるさまざまな群れで種牡馬を使用した場合の種牡馬の繁殖価値を包括的に集団評価する必要性が生じました。 植物育種において、集団アプローチは、有望な雑種を生産する系統や品種の遺伝的能力を定量化し、さまざまな気候や土壌の地域での適応度と生産性を予測するのに役立ちます。
集団遺伝学の意味: Collier's Dictionary の集団遺伝学の基本概念
集団遺伝学: 集団遺伝学の基本概念
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遺伝子型と対立遺伝子の頻度。 集団遺伝学の最も重要な概念は、遺伝子型頻度、つまり特定の遺伝子型を持つ集団内の個人の割合です。 k 個の対立遺伝子 A1、A2、...、Ak を持つ常染色体遺伝子を考えてみましょう。 集団が N 個の個体で構成され、その一部が対立遺伝子 Ai Aj を持っているとします。 これらの個体の数を Nij と表します。 次に、この遺伝子型の頻度 (Pij) は Pij = Nij/N として決定されます。 たとえば、遺伝子に 3 つの対立遺伝子 A1、A2、A3 があるとします。集団が 10,000 人の個体からなり、その中に 500、1000、2000 のホモ接合体 A1A1、A2A2、A3A3 とヘテロ接合体 A1A2、A1A3、A2A3 が含まれるとします。それぞれ1000、2500、3000。 この場合、A1A1 ホモ接合体の頻度は P11 = 500/10000 = 0.05、つまり 5% になります。 したがって、ホモ接合体とヘテロ接合体の次の観察頻度が得られます。
P11 = 0.05、P22 = 0.10、P33 = 0.20、
P12 = 0.10、P13 = 0.25、P23 = 0.30。
集団遺伝学におけるもう 1 つの重要な概念は、対立遺伝子頻度、つまり対立遺伝子を持つものの中での割合です。 Ai 対立遺伝子の頻度を pi と表すことにします。 ヘテロ接合の個体は異なる対立遺伝子を持っているため、対立遺伝子の頻度は、ホモ接合の個体の頻度と、この対立遺伝子についてヘテロ接合の個体の頻度の半分の合計に等しくなります。 これは、pi = Pii + 0.5??jPij で表されます。 与えられた例では、最初の対立遺伝子の頻度は p1 = P11 + 0.5?(P12 + P13) = 0.225 です。 したがって、p2 = 0.300、p3 = 0.475となります。
ハーディとワインバーグの関係。 集団の遺伝的動態を研究する場合、無限の数を持ち、移民の流入から隔離された、ランダムな交雑を伴う集団が、理論上の「ゼロ」基準点として扱われます。 また、遺伝子変異の割合は無視できるほどであり、選択は存在しないと考えられています。 このような集団では、常染色体遺伝子の対立遺伝子頻度は女性と男性で同じで世代間で変化しないことが数学的に証明されており、ホモ接合体とヘテロ接合体の頻度は対立遺伝子頻度の観点から次のように表されます。
Pii = pi2、Pij = 2pi pj。
これは、英国の数学者 G. ハーディとドイツの医師で統計学者の W. ワインバーグにちなんで、ハーディ・ワインバーグ関係、または法則と呼ばれます。二人はこれらを同時に独立して発見しました。最初は理論的に、二番目は遺伝のデータからです。人間の特性。
実際の人口は、ハーディ・ワインバーグ方程式で記述される理想的な人口とは大きく異なる場合があります。 したがって、観察された遺伝子型頻度は、ハーディ・ワインバーグ関係から計算された理論値から逸脱します。 したがって、上で説明した例では、遺伝子型の理論的頻度は観察されたものとは異なり、次のようになります。
P11 = 0.0506、P22 = 0.0900、P33 = 0.2256、
P12 = 0.1350、P13 = 0.2138、P23 = 0.2850。
このような逸脱は、いわゆるものによって部分的に説明できます。 サンプリングエラー。 結局のところ、実際には、実験は集団全体を研究するのではなく、個々の個人、つまり個人だけを研究します。 サンプル。 しかし、遺伝子型頻度の偏差の主な理由は、間違いなく、集団内で発生し、その遺伝的構造に影響を与えるプロセスです。 順番に説明していきましょう。
集団の遺伝過程
遺伝的漂流。 遺伝的浮動とは、有限の集団サイズによって引き起こされる遺伝子頻度のランダムな変化を指します。 遺伝的浮動がどのように発生するかを理解するために、まず可能な限り最小サイズ N = 2 の集団 (男性 1 人、女性 1 人) を考えてみましょう。 最初の世代の女性の遺伝子型が A1A2、男性の遺伝子型が A3A4 であるとします。 したがって、最初の (ゼロ) 世代では、対立遺伝子 A1、A2、A3、および A4 の頻度はそれぞれ 0.25 です。 次世代の個体は、A1A3、A1A4、A2A3、A2A4 のいずれかの遺伝子型を持つ可能性が等しくなります。 女性の遺伝子型が A1A3 で、男性の遺伝子型が A2A3 であると仮定しましょう。 次に、最初の世代では、A4 対立遺伝子が失われ、A1 および A2 対立遺伝子は元の世代と同じ頻度 (0.25 および 0.25) を保持し、A3 対立遺伝子は頻度を 0.5 に増加します。 第 2 世代では、雌と雄は親対立遺伝子の任意の組み合わせ (A1A2 と A1A2 など) を持つこともあります。 この場合、A3 対立遺伝子は頻度が高いにもかかわらず、集団から消失し、A1 および A2 対立遺伝子の頻度が増加したことがわかります (p1 = 0.5、p2 = 0.5)。 それらの頻度の変動により、最終的には A1 または A2 対立遺伝子が集団内に残ることになります。 言い換えれば、男性と女性の両方が同じ対立遺伝子、A1 または A2 に対してホモ接合性になります。 A3 または A4 対立遺伝子が集団内に残るような状況に発展する可能性もありましたが、検討したケースではこれは起こりませんでした。
私たちが説明する遺伝的浮動のプロセスは、有限サイズの任意の集団で発生しますが、唯一の違いは、事象が 2 人の個体からなる集団の場合よりもはるかに遅い速度で進行することです。 遺伝的浮動は 2 つの重要な結果をもたらします。 まず、各集団はそのサイズに反比例する割合で遺伝的多様性を失います。 時間の経過とともに、一部の対立遺伝子は希少になり、その後完全に消滅します。 最終的に、集団内に残る対立遺伝子は 1 つだけですが、それがどれになるかは偶然の問題です。 第二に、集団が 2 つ以上の新しい独立した集団に分かれた場合、遺伝的浮動によりそれらの間の差異が増加します。つまり、一部の対立遺伝子が一部の集団に残り、他の対立遺伝子が他の集団に残ります。 集団の多様性の喪失と遺伝的分岐に対抗するプロセスは、突然変異と移動です。
突然変異。 配偶子の形成中に、ランダムなイベントが発生します。つまり、親対立遺伝子、たとえば A1 が、集団内に以前存在していた、または存在していなかった別の対立遺伝子 (A2、A3、またはその他) に変化する突然変異です。 たとえば、ポリペプチド鎖「...セリン-トリプトファン...」のセクションをコードするヌクレオチド配列「...TCT TGG...」の場合、突然変異の結果、3 番目のヌクレオチド T が生じます。は C として子供に渡され、子供の体内で合成されたタンパク質のアミノ酸鎖の対応するセクションでは、TCC トリプレットによってコードされているため、セリンの代わりにアラニンが配置されます (HERITANCE を参照)。 。 定期的に発生する突然変異は、地球上に生息するすべての種の長い世代を経て、現在私たちが観察している巨大な遺伝的多様性を形成してきました。
突然変異が発生する確率は、突然変異の頻度または割合と呼ばれます。 さまざまな遺伝子の突然変異の割合は、世代ごとに 10-4 から 10-7 まで変化します。 一見すると、これらの値は重要ではないように見えます。 ただし、第一に、ゲノムには多くの遺伝子が含まれており、第二に、集団がかなりのサイズになる可能性があることを考慮する必要があります。 したがって、一部の配偶子は常に変異型対立遺伝子を持ち、ほぼすべての世代で 1 つ以上の変異を持つ個体が出現します。 彼らの運命は、これらの突然変異が体力と生殖能力にどれだけ強く影響するかによって決まります。 突然変異のプロセスは集団の遺伝的多様性の増加につながり、遺伝的浮動の影響を打ち消します。
移住。 同じ種の個体群は互いに隔離されておらず、常に個体の交換、つまり移動が存在します。 子孫を残して移動する個体は、この集団にはまったく存在しないか、またはまれである可能性のある対立遺伝子を次世代に受け渡します。 このようにして、ある集団から別の集団への遺伝子の流れが形成されます。 移住は、突然変異と同様に、遺伝的多様性の増加につながります。 さらに、集団間を接続する遺伝子の流れにより、それらの遺伝的類似性がもたらされます。
交差システム。 集団遺伝学では、個体の遺伝子型がつがいの形成に影響を与えない場合、交配はランダムと呼ばれます。 たとえば、血液型に基づいて、交差はランダムであると考えられる場合があります。 ただし、色、サイズ、行動は性的パートナーの選択に大きな影響を与える可能性があります。 同様の表現型（つまり、同様の個人特性を持つ）の個体が優先される場合、そのような正の同類交雑は、集団内の親の遺伝子型を持つ個体の割合の増加につながります。 交配ペアを選択するときに、反対の表現型の個体が優先される場合 (負の同類交配)、対立遺伝子の新しい組み合わせが子の遺伝子型に提示されます。 したがって、中間の表現型、または親の表現型とは大きく異なる表現型の個体が集団内に出現します。
世界の多くの地域では、血族結婚（たとえば、いとこ同士の間など）の頻度が高くなります。 親族関係に基づいて結婚ペアを形成することを近親交配といいます。 近親交配では、両親が類似の対立遺伝子を持っている可能性が高くなるため、集団内のホモ接合性個体の割合が増加します。 ホモ接合体の数が増加するにつれて、劣性遺伝性疾患の患者の数も増加します。 しかし、近親交配は特定の遺伝子の濃度を高めることも促進し、特定の集団をより適切に適応させることができます。
選択。 生殖能力、生存率、性行為などの違い このことは、一部の個体が他の個体よりも性的に成熟した子孫を残し、異なる遺伝子セットを持っているという事実につながります。 集団の再生産に対する、異なる遺伝子型を持つ個体の異なる貢献は、選択と呼ばれます。
ヌクレオチドの変化は、遺伝子産物、つまりポリペプチド鎖とそれが形成するタンパク質に影響を与える場合もあれば、影響しない場合もあります。 たとえば、アミノ酸のセリンは、TCA、TCG、TCT、TCC、AGT、AGC という 6 つの異なるトリプレットによってコードされます。 したがって、突然変異は、アミノ酸自体を変えることなく、これらのトリプレットの 1 つを別のトリプレットに変えることができます。 それどころか、アミノ酸のトリプトファンは 1 つのトリプレット - THG によってのみコードされているため、何らかの突然変異がトリプトファンを別のアミノ酸、たとえばアルギニン (CHG) やセリン (TCG) に置き換えたり、トリプトファンの破壊につながることさえあります。突然変異がいわゆる . を引き起こす場合、合成されたポリペプチド鎖。 終止コドン (TGA または TAG)。 タンパク質の変異体 (または形態) 間の違いは、身体には気づかれないかもしれませんが、その機能に大きな影響を与える可能性があります。 たとえば、ヒトヘモグロビンのベータ鎖の6番目の位置にグルタミン酸の代わりに別のアミノ酸、すなわちバリンがある場合、これは重篤な病状である鎌状赤血球貧血を引き起こすことが知られています。 ヘモグロビン分子の他の部分の変化は、ヘモグロビン症と呼ばれる他の形態の病状を引き起こします。
個人のサイズ、生理学的特徴、行動を決定する遺伝子では、適応度におけるさらに大きな差異が観察されます。 そのような遺伝子はたくさんある可能性があります。 原則として、選択はそれらすべてに影響を与え、異なる遺伝子の対立遺伝子の関連の形成につながる可能性があります。
集団の遺伝的パラメーター。 集団を説明するとき、または集団を相互に比較するとき、多くの遺伝的特徴が使用されます。
多態性。 集団内に 2 つ以上の対立遺伝子が存在する場合、その集団は特定の遺伝子座で多型であると呼ばれます。 遺伝子座が単一の対立遺伝子によって表される場合、単型性と呼ばれます。 多くの遺伝子座を調べることによって、それらの中で多型遺伝子座の割合を決定することができます。 集団の遺伝的多様性の指標である多型の程度を評価します。
ヘテロ接合性。 集団の重要な遺伝的特徴はヘテロ接合性、つまり集団内のヘテロ接合性の個人の頻度です。 遺伝的多様性も反映されます。
近親交配係数。 この係数は、集団内の近親交配の蔓延を推定するために使用されます。
遺伝子協会。 異なる遺伝子の対立遺伝子頻度は相互に依存する可能性があり、これは関連係数によって特徴付けられます。
遺伝的距離。 異なる集団は、対立遺伝子の頻度が互いに異なります。 これらの違いを定量化するために、遺伝的距離と呼ばれる指標が提案されています。
集団のさまざまな遺伝的プロセスは、これらのパラメーターにさまざまな影響を及ぼします。近親交配はヘテロ接合個体の割合の減少につながります。 突然変異と移動が増加し、集団の遺伝的多様性が減少します。 選択により遺伝子と遺伝子型の頻度が変化します。 遺伝的浮動が増加し、移住により遺伝的距離が減少するなど。 これらのパターンを知ることで、集団の遺伝構造を定量的に研究し、その変化の可能性を予測することが可能になります。 これは、集団遺伝学の確かな理論的基礎によって促進されます。つまり、集団遺伝的プロセスは数学的に形式化され、動的方程式によって記述されます。 集団における遺伝過程に関するさまざまな仮説を検証するために、統計モデルと基準が開発されてきました。
これらのアプローチと方法を人間、動物、植物、微生物の集団の研究に適用することにより、進化、生態学、医学、選択などの多くの問題を解決することができます。集団遺伝学と集団遺伝学の関連性を示すいくつかの例を考えてみましょう。他の科学。
コリアー。 コリアーの辞書。 2012
この言葉の解釈、同義語、意味、および集団遺伝学とは何かも参照してください。 辞書、百科事典、参考書でロシア語での集団遺伝学の基本概念:
- 遺伝学
（ギリシャの創世記から - 起源） - 生物の遺伝と多様性の法則の科学。 G. の最も重要な仕事は、管理方法を開発することです... - 遺伝学 コリアー辞典では：
すべての生物に固有の特性である遺伝と変動性を研究する科学。 植物、動物、微生物の種の無限の多様性は、...によって維持されています。 - 遺伝学 大百科事典には次のように載っています。
（ギリシャの創世記 - 起源から）生物の遺伝と変動の法則、およびそれらを制御する方法の科学。 物によっては… - ベーシック
RF の税関機関の機能 - 1) ロシア連邦の税関政策の策定とこの政策の実施への参加。 2) 法令遵守の確保、... - ベーシック 経済用語辞典では次のように書かれています。
資金 - 物質的な形態を変えず、その価値を移転することなく、生産および経済組織の枠組み内で活動する一連の労働手段を貨幣的に表現したもの... - ベーシック 経済用語辞典では次のように書かれています。
生産要素 - 「主要な生産要素」を参照 ... - ベーシック 経済用語辞典では次のように書かれています。
国家と法の起源に関する理論 - 1. 国家と法の起源に関する神学的（神聖な）理論は、...から生まれた最も初期の理論です。 - ベーシック 経済用語辞典では次のように書かれています。
アカウント - 企業の経済的資産とその... - ベーシック 経済用語辞典では次のように書かれています。
貸借対照表の項目 - 企業または銀行の貸借対照表の主な指標: 流動性のレベル、粗利益と売上高の比率、純利益および... - ベーシック 経済用語辞典では次のように書かれています。
生産用固定資産 - 「生産用固定資産」を参照 ... - ベーシック 経済用語辞典では次のように書かれています。
非生産性資産 - 非生産性固定資産を参照 ... - ベーシック 経済用語辞典では次のように書かれています。
MEANS - 生産および非生産目的の労働手段。 O. sの特徴。 長年にわたり生産プロセスに参加しており、... - ベーシック 経済用語辞典では次のように書かれています。
国際法の原則 - 国際関係の最も重要な問題に関する、国際関係の主体の一般に受け入れられている行動規範を集中させて一般化したもの。 - ベーシック 経済用語辞典では次のように書かれています。
国家の兆候 - 国家を社会の特定の組織として特徴づける、国家の一般的な兆候と独特の特徴。 これらには以下が含まれます: 1) 領土。 ... - ベーシック 経済用語辞典では次のように書かれています。
国家の権利と責任 - これがなければ国家は通常、国際法の主体として存在できない権利と義務。 ... - ベーシック 経済用語辞典では次のように書かれています。
登録者の文書 - 登録簿の維持に使用される主な文書: 登録者の登録フォーム。 移転命令。 担保命令。 登録簿から抽出する。 雑誌 … - ベーシック 経済用語辞典では次のように書かれています。
ロシア帝国の州法 - ロシアの国家制度の一般原則に関する一連の法規定。 M.M. スペランスキーの指導の下で最初に成文化されました。 - 遺伝学 生物学百科事典では次のように書かれています。
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(出生、起源に関するギリシャ語のジェネティコス) 遺伝と変異のパターンを研究する科学... - 遺伝学 ソビエト大百科事典 (TSB) には次のように書かれています。
ソ連科学アカデミーの科学雑誌。 1965 年からモスクワで発行されています。この雑誌には、分子、化学、その他の問題に関する記事、レビュー、レポートが含まれています。 - 遺伝学 現代百科事典には次のように載っています。
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、そして、複数 今。 生物の遺伝と変動の法則に関する科学。 Geneticist は遺伝学の専門家です。 遺伝関連... - 遺伝学 百科事典には次のように記載されています。
[ネ]、-i、f。 生物の遺伝と変動の法則に関する科学。 II 形容詞 遺伝的な… - ベーシック
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月刊「ジェネティクス」。 科学的 ロシア科学アカデミーの雑誌、1965 年、モスクワ。 ファウンダーズ (1998) - 一般生物学部、生化学部、生物物理学および生理学化学部 ... - 遺伝学 ロシア大百科事典には次のように載っています。
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[n "e]、-i、単位のみ、g. 生物の遺伝と多様性の法則の科学。分子遺伝学。集団遺伝学。理論の開発と...
