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緑の葉は地球上の生命の源です。 緑の植物がなかったら、地球上には動物も人間も存在しないでしょう。 何らかの形で、植物は動物界全体の食糧源として機能します。
人間がエネルギーを使うのはそれだけではありません 太陽の光、今は地面に落ちていますが、数千万年、数億年前に地面に落ちたものもあります。 結局のところ、石炭、石油、泥炭は、遠い時代に生きていた動植物の残骸を化学的に加工したものなのです。
ここ数十年、光合成の問題は、自然科学のさまざまな分野の主要な専門家の注目を集めてきました。 さまざまな側面は世界中の多くの研究室で包括的かつ深く研究されています。 関心は主に、光合成が生物圏全体のエネルギー交換の基礎を形成するという事実によって決まります。
光合成の強さは多くの要因に依存します。 光強度 光合成の効率を最大限に高めるために必要な、 いろいろな植物違う。 耐陰性植物では、最大の光合成活性は完全な太陽光の約半分で達成され、光を好む植物では、ほぼ完全な太陽光で達成されます。
耐陰性植物の多くは、葉に柵状（柱状）柔組織を発達させず、海綿状柔組織（スズラン、蹄）のみを持ちます。 さらに、これらの植物にはさらに多くのものがあります。 大きな葉そしてより大きな葉緑体。
光合成速度にも影響する 周囲温度 。 光合成の最大強度は、20〜28℃の温度で観察されます。 さらに温度が上昇すると、光合成の強度が低下し、呼吸の強度が増加します。 光合成と呼吸の速度が一致すると、次のようになります。 補償点.
補正点は光量や温度の上昇下降により変化します。 例えば、耐寒性の褐藻類では約10℃の温度に相当します。 温度は主に葉緑体に影響を与え、葉緑体の構造は温度に応じて変化します。これは電子顕微鏡ではっきりと確認できます。
とても 非常に重要光合成には 二酸化炭素含有量 植物の周囲の空気中に存在します。 空気中の二酸化炭素の平均濃度は 0.03% (体積比) です。 二酸化炭素含有量の減少は収量に悪影響を及ぼし、それを例えば 0.04% に増加させると、収量がほぼ 2 倍増加する可能性があります。 濃度の大幅な増加は多くの植物にとって有害です。たとえば、二酸化炭素含有量が約 0.1% になると、トマトの植物は病気になり、葉が丸まり始めます。 温室や温室では、特別なシリンダーから二酸化炭素を放出したり、乾燥二酸化炭素を蒸発させたりすることで、二酸化炭素の含有量を増やすことができます。
異なる波長の光 光合成速度にも異なる影響を与えます。 スペクトルのさまざまな光線における光合成の強度は、物理学者 V. ドーベニーによって初めて研究され、1836 年に緑の葉の光合成速度が光線の性質に依存することを示しました。 実験中の方法論上の誤りにより、彼は誤った結論に至りました。 科学者は、水の入った試験管にエロデアの新芽の一部を切断面を上にして置き、色ガラスや色溶液を通して太陽光を透過させて試験管を照らし、試験管から出る酸素の泡の数によって光合成の強度を考慮した。単位時間当たりの切断面。 ドーベニーは、光合成の強度は光の明るさに比例し、当時は黄色の光線が最も明るい光線であると考えられていたという結論に達しました。 同じ観点は、分光器によって放出されるスペクトルのさまざまな光線における光合成の強度を研究したジョン ドレイパー (1811 ～ 1882 年) によっても共有されました。
光合成の過程におけるクロロフィルの役割は、ロシアの優れた植物学者であり植物生理学者であるK.A. によって証明されました。 ティミリャゼフ。 1871年から1875年を過ごした。 一連の実験を通じて、彼は、緑の植物が、以前考えられていたような黄色の部分ではなく、太陽のスペクトルの赤と青の部分からの光線を最も集中的に吸収することを確立しました。 スペクトルの赤と青の部分を吸収することにより、クロロフィルは緑色の光線を反射し、それが緑色に見える理由です。
これらのデータに基づいて、ドイツの植物生理学者テオドール ヴィルヘルム エンゲルマンは 1883 年に、植物による二酸化炭素の同化を研究するための細菌法を開発しました。
彼は、緑の植物細胞を好気性細菌と一緒に水滴の中に置き、異なる色の光線で照らすと、二酸化炭素が最も強く分解され酸素が放出される細胞の部分に細菌が集中するはずであると提案しました。 。 これをテストするために、エンゲルマンは光学顕微鏡をわずかに改良し、鏡の上にプリズムを取り付け、太陽光をスペクトルの個々の成分に分解しました。 緑の植物として使用されるエンゲルマン 緑藻スピロジャイラ、その大きな細胞には長いらせん状の色素胞が含まれています。
スライドガラス上の水滴の中に藻類の一片を置き、エンゲルマン氏は少し加えた。 好気性細菌その後、彼は標本を顕微鏡で検査しました。 プリズムがない場合、準備された調製物は均一な白色光で照らされ、細菌は藻類の全領域に沿って均一に分布していることが判明した。 プリズムの存在下では、鏡から反射された光線が屈折し、顕微鏡下の藻類の領域をさまざまな波長の光で照らします。 数分後、細菌は赤と青の光で照らされた領域に集中しました。 これに基づいて、エンゲルマンは、緑の植物における二酸化炭素の分解（したがって酸素の放出）は、主要な色（つまり緑）である赤と青に加えて光線でも観察されると結論付けました。
受信したデータ 近代的な設備、120年以上前にエンゲルマンによって得られた結果を完全に確認します。
クロロフィルによって吸収された光エネルギーは、光合成の第 1 段階と第 2 段階の反応に関与します。 第 3 段階の反応は暗くなります。 光の関与なしで発生します。 測定によれば、1 個の酸素分子の還元プロセスには、少なくとも 8 量子の光エネルギーが必要です。 したがって、光合成の最大量子収量、すなわち 植物が吸収する光エネルギーの 1 量子に相当する酸素分子の数は 1/8、つまり 12.5% です。
R. エマーソンと彼の同僚は、植物にさまざまな波長の単色光を照射したときの光合成の量子収量を測定しました。 収率はほとんどの可視スペクトルで 12% で一定のままですが、遠赤色領域付近では急激に減少することがわかりました。 この緑色植物の減少は、680 nm の波長で始まります。 660 nmを超える長さでは、クロロフィルのみが光を吸収します ある; クロロフィル b 650 nm に光吸収極大があり、680 nm では実質的に光を吸収しません。 680 nm を超える波長では、植物が 650 nm の波長の光で同時に照射された場合、光合成の量子収量は最大値 12% まで増加します。 つまり、クロロフィルが光を吸収すると、 あクロロフィルによって吸収された光によって補われる b、その後、光合成の量子収量は通常の値に達します。
植物が異なる波長の2つの単色光線で同時に照射されたときの、同じ光線で別々に照射されたときに観察される光合成強度の増加を光合成といいます。 エマーソン効果。 緑、赤、青緑、褐色の藻類上で遠赤色と短波長の光をさまざまに組み合わせた実験では、2番目の短波長の光が付属の色素によって吸収されるときに光合成が最大に増加することが示されました。
緑色植物では、そのような補助色素はカロテノイドとクロロフィルです。 b、紅藻類ではカロテノイドとフィコエリトリン、藍藻類ではカロテノイドとフィコシアニン、 褐藻– カロテノイドとフコキサンチン。
光合成のプロセスをさらに研究した結果、補助色素は吸収した光エネルギーの 80 ～ 100% をクロロフィルに伝達するという結論に至りました。 あ。 したがって、クロロフィルは、 あ植物細胞が吸収した光エネルギーを蓄積し、それを光合成の光化学反応に使用します。
後にクロロフィルが発見されたのですが、 あ生細胞内には、異なる吸収スペクトルと異なる光化学機能を備えた形態で存在します。 クロロフィルの一種 あ、その吸収極大は 700 nm の波長に相当し、と呼ばれる色素系に属します。 光化学系 I、クロロフィルの第二形態 あ 680 nm の吸収極大を持ち、光化学系 II に属します。
そこで、スペクトルの赤色領域の光を特に強く吸収する光活性色素系が植物で発見されました。 弱い光レベルでも作用し始めます。 さらに、光合成を選択的に吸収して利用する別の制御システムも知られています。 青色。 このシステムはかなり強い光の中で動作します。
また、一部の植物の光合成装置は光合成に主に赤色光を使用し、他の植物の光合成装置は青色光を使用することも確立されています。
水生植物の光合成速度を調べるには、酸素の泡をカウントする方法を使用できます。 光の下では、葉で光合成のプロセスが起こり、その生成物は酸素であり、細胞間隙に蓄積されます。 茎を切断すると、切断面から過剰なガスが泡の連続的な流れの形で放出され始め、その形成速度は光合成の強度に依存します。 この方法これはあまり正確ではありませんが、シンプルであり、光合成プロセスの外部条件への依存性を明確に示します。
実験 1. 光合成生産性の光強度依存性
材料と設備:エロデア; NaHCO 3 、(NH 4) 2 CO 3 、またはミネラルウォーターの水溶液。 沈殿した水道水。 ガラス棒。 スレッド。 はさみ。 電力200Wの電球。 時計; 温度計。
1. 実験のために、長さ約 8 cm、先端が無傷の濃い緑色のエロデアの健康な新芽を選択しました。 それらを水中で切り、糸でガラス棒に縛り付け、水の入ったグラスの中に逆さまに下げた。 室温（水温は一定に保つ必要があります）。
2. 実験では、NaHCO 3 または (NH 4) 2 CO 3 を添加して CO 2 を強化した沈殿した水道水、またはミネラルウォーターを使用し、水草の入ったガラスを明るい光にさらしました。 植物の切り口から気泡の出現を観察しました。
3. 気泡の流れが均一になったところで、１分間に放出される気泡の数をカウントした。 １分間の休憩を挟んで３回カウントし、データを表に記録し、その平均値を求めた。
4. 植物の入ったガラスを光源から 50 ～ 60 cm 離し、ステップ 3 に示したステップを繰り返しました。
5. 実験の結果が比較され、明るい光と弱い光では光合成の強度が異なるという結論が下されました。
実験結果を表 1 に示します。
結論：使用される光強度では、光合成の強度は光強度の増加とともに増加します。 どうやって より多くの光、光合成がうまくいきます。
表 1. 光合成の光強度への依存性
実験 2. 光合成生産性の光のスペクトル組成への依存性
材料と設備:エロデア; ライトフィルターのセット（青、オレンジ、緑）。 背の高い広口瓶が7つ。 沈殿した水道水。 はさみ。 電力200Wの電球。 時計; 温度計; 試験管
1. 試験管に沈降液の体積の 2/3 まで満たしました。 水道水そしてそれを置きました 水生植物トップダウン。 茎を水中で切りました。
2. 青色光フィルター (円形) を背の広い首の瓶に入れ、植物の入った試験管をフィルターの下に置き、瓶を明るい光にさらして、光フィルターを通過しながら植物の上に落下させました。 。 切断した植物の茎からの気泡の出現を観察した。
3. 気泡の流れが均一になったところで、１分間に放出される気泡の数をカウントした。 １分間の休憩を挟んで３回計数を行い、その平均値を求めて表に記入した。
4. 青色のフィルターを赤色のフィルターに交換し、光源からの距離と水温が一定に保たれることを確認しながら、ステップ 3 に示したステップを繰り返しました。
5. 実験結果が比較され、光合成の強度の光のスペクトル組成への依存性について結論が導き出されました。
実験結果を表 2 に示します。
結論：オレンジ色の光での光合成のプロセスは非常に強力ですが、青では速度が低下し、緑ではほとんど光合成が起こりません。
表 2. 光合成生産性の光のスペクトル組成への依存性
経験NO. |
ライトフィルター |
一次元 |
二次元 |
三次元 |
平均値 |
オレンジ |
|||||
実験3. 光合成強度の温度依存性
材料と設備:エロデア; 背の高い広口瓶が3つ。 沈殿した水道水。 はさみ。 試験管; 電力200Wの電球。 時計; 温度計。
1. 試験管の体積の 2/3 まで沈殿した水道水を満たし、その中に水生植物を上から下に置きました。 茎を水中で切りました。
2. 沈殿させた水道水を 3 つの広口瓶に注ぎました。 異なる温度（14 °C ～ 45 °C）、植物の入った試験管を中温水（たとえば 25 °C）の入った瓶に入れ、デバイスを明るい光にさらします。 切断した植物の茎からの気泡の出現を観察した。
3. ５分後、１分間に放出された泡の数を数えた。 １分間の休憩を挟んで３回計数を行い、その平均値を求めて表に記入した。
4. 植物の入った試験管を異なる温度の水の入った瓶に移し、光源からの距離と水温が一定に保たれるようにしながら、ステップ 3 に示したステップを繰り返しました。
5. 実験の結果が比較され、光合成の強さに対する温度の影響について書面による結論が下されました。
実験結果を表 3 に示します。
結論：研究された温度範囲では、光合成の強度は温度に依存し、温度が高いほど光合成がより良く起こります。
表 3. 光合成の温度依存性
研究の結果、次のような結論が得られました。
1. 光活性顔料システムは、スペクトルの赤色領域の光を特に強く吸収します。 青色の光線はクロロフィルによってよく吸収され、緑色の光線はほとんど吸収されないため、植物の緑色が説明されます。
2. エロデアの小枝を使った私たちの実験は、赤い光で照らされたときに光合成の最大強度が観察されることを説得力をもって証明しました。
3. 光合成の速度は温度に依存します。
4. 光合成は光の強さに依存します。 光が多ければ多いほど、より良い光合成が起こります。
このような作業の結果、次のような結果が生じる可能性があります。 実用的な重要性。 温室で 人工照明光のスペクトル構成を選択することで、収量を増やすことができます。 1980年代後半、レニングラードの農業物理学研究所にて。 B.S.の研究室で モシコフでは、特別な照明モードを使用して、年間 6 回のトマトを収穫しました (180 kg/m2)。
植物はあらゆる色の光を必要とします。 どのように、いつ、どのような順序と割合で放射エネルギーを供給するかは、科学全体です。 光栽培の可能性は非常に大きく、実験室での実験から、野菜、緑、観賞用、薬用作物の通年工業生産に変えることができます。
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光合成の効率に影響を与える要因
植物における光合成プロセスの強度または速度は、多くの内部および外部要因に依存します。 内的要因から 最高値葉の構造とその中のクロロフィルの含有量、葉緑体中の光合成産物の蓄積、酵素の影響、および少量の必要な無機物質の存在があります。 外部要因- これらは、葉に当たる放射線、周囲温度、植物の近くの大気中の二酸化炭素と酸素の濃度のパラメーターです。 これらの要因のいくつかを詳しく見てみましょう。
光合成のプロセスに対する物理的および化学的要因の影響
小麦に対するマイクロ波放射の影響を研究する場合、そのような「間接的な」兆候は発芽率、発芽、新芽の発達の強さ（速度）であり、これらはマイクロ波下の生物系で起こる、十分に研究されていないプロセスの結果です。暴露。 細胞レベルで変化をモデル化できる場合でも、放射線照射と植物の成長後に相関研究が行われます。 したがって、ほとんどの場合、衝撃に対する生体の反応は「遠隔」効果によって評価されます。 緑色植物に対するこれらの「遠隔」効果の 1 つは、光合成反応の強さである可能性があります。
光合成活性に対する光強度の影響を図に示します。 2. 光強度が低い場合、酸素の放出によって測定される光合成速度は、光強度の増加に正比例して増加します。 文字 X で示されるグラフ上の対応する領域は、初期領域、または光合成速度が光によって制限される領域と呼ばれます。 光強度がさらに増加するにつれて、光合成の増加はますます顕著ではなくなり、最終的に、照度が特定のレベル（約10,000ルクス）に達すると、光強度のさらなる増加は光合成速度に影響を与えなくなります。 図では、これは曲線の水平部分、つまりプラトーに対応します。 文字Yで示されるプラトー領域は光飽和領域と呼ばれます。 この領域での光合成速度を上げたい場合、変更する必要があるのは光の強さではなく、他のいくつかの要素です。 強度 日光晴れた夏の日に地表に降り注ぐ光は、地球上の多くの場所で約 105 ルクス、つまり約 1000 W/m2 です。
さらに、温度 (2 番目の要素) も光合成に重要な役割を果たします。 光強度が低い場合、15℃と25℃での光合成速度は同じです。 真の光化学反応と同様、光制限領域に対応する光強度で起こる反応は温度の影響を受けません。 ただし、より高い強度では、25°C での光合成速度は 15°C よりもはるかに高くなります。 ここにある植物のほとんどは、 温暖な気候 10°C ～ 35°C の温度範囲で良好に機能しますが、最も好ましい条件は約 25°C の温度です。
光合成の速度に影響を与える 3 番目の要因は、光量子の周波数 (波の色) の変化です。 放射エネルギーは、量子または光子の個別の単位の形で放射され、伝播されます。 光量子はエネルギー E = h·н= h·c/l を持ち、h はプランク定数です。 この式から、スペクトルの異なる部分の量子エネルギーの値が異なることは明らかです。波長が短いほど、量子エネルギーの値は大きくなります。
可視範囲の極端な部分（紫色（約400nm）と遠赤色）に対応する量子のエネルギーは、2倍しか異なりません。この範囲内のすべての光子は、原理的には光合成を引き起こすことができますが、後で説明しますが、葉の色素は特定の波長の光を選択的に吸収します。
スペクトルのさまざまな部分の比較特性を表 1 に示します。
表1。
光制限の領域では、光合成速度はCO2濃度が減少しても変化しません。 環境(第 4 要素)。 しかし、光制限領域を超えて光強度が高くなると、CO2濃度の増加に伴って光合成が大幅に増加します。 一部の穀物では、CO2 濃度が 0.5% まで増加すると光合成が直線的に増加しました (このような高濃度の CO2 に長期間さらされると葉が損傷するため、これらの測定は短期間の実験で行われました)。 光合成速度は、CO2含有量が約0.1％で非常に高い値に達します。 大気中の二酸化炭素の平均濃度は 0.03 ～ 0.04% です。 したがって、通常の条件下では、植物には十分な CO2 がありません。 最大効率降り注ぐ太陽光を利用します。
内部要因の影響
光合成の速度は、植物内のクロロフィルの量、植物の緑の表面の面積などの内部要因にも影響されます。私たちの研究では、外部要因の影響を研究しています。
光合成プロセスの強度は、次の単位で表すことができます。1 時間で 1 dm 2 の葉によって同化される CO 2 のミリグラム。 O 2 ミリリットルで、1 時間で 1 dm 2 シートを割り当てます。 1時間で1dm 2枚の葉が蓄積される乾物のミリグラム数。
何らかの方法で得られたデータを解釈するときは、光の下では植物が光合成を行うだけでなく呼吸も行うことに留意する必要があります。 この点において、何らかの方法で測定されたすべての指標は、2 つの正反対のプロセスの結果、または光合成と呼吸のプロセスの指標間の差異を表します。 これ 見える光合成。 たとえば、観察された CO 2 含有量の変化は、光合成中に吸収される量と呼吸中に放出される量の差です。 に行くには 真実光合成の量は、すべての場合において、呼吸プロセスの強度を考慮して修正する必要があります。
光合成プロセスの強度に対する外部条件の影響
自然環境では、すべての要因が相互作用します。つまり、1 つの要因の作用は、他のすべての要因の緊張に依存します。 一般的に、これは次のように定式化できます。1 つの要素の強度が変化し、他の要素は変化しないと、プロセスが始まる最小レベルから光合成に影響を及ぼし、最適レベルに達すると終了します。プロセスの変化が止まります (曲線がプラトーに達します)。 多くの場合、特定のレベルを超えると因子の緊張が増加すると、プロセスの阻害にさえつながります。 ただし、他の要素を変更し始めると、最初の要素の張力の最適値が上方に変化します。 言い換えれば、より高い張力値でプラトーに達します。 プロセスの速度、特に光合成の速度は、主に最小の要因 (制限要因) の強度に依存します。 一例としては、光の強度や CO 2 含有量などの要因の相互作用が挙げられます。 二酸化炭素含有量が（特定の制限内で）高くなるほど、照度が高くなり、光合成速度はプラトーに達します。
光の効果
光強度の増加は、植物の種類や他の要因の強度に応じて、光合成のプロセスに影響を与えます。 歴史的発展の過程にある植物は、さまざまな照明条件での成長に適応してきました。 この基準に基づいて、植物は光を好むグループ、耐陰性のあるグループ、日陰を好むグループに分類されます。 これらの生態学的グループは、多くの解剖学的および生理学的特徴によって特徴付けられます。 それらは顔料の含有量と組成が異なります。
好光性植物は、耐陰性植物と比較して、葉の色が明るく、総クロロフィル含有量が低いことが特徴です。 日陰に強い植物の葉には、光を好む植物に比べて、キサントフィルとクロロフィルが比較的多く含まれています。 b.色素の組成におけるこの特徴により、耐陰性植物の葉は、光を愛する植物の葉をすでに通過した「無駄な光」を利用することができます。 光を好む植物は、水の供給が不足する可能性が高い、開けた生息地にある植物です。 この点において、それらの葉は、耐陰性のものと比較して、より異形の解剖学的構造を有し、より厚く、より発達した柵状柔組織を有する。 いくつかの光を愛する植物では、柵の柔組織は上部だけでなく、上部にも位置します。 底部側葉。 光を好む植物の葉は、耐陰性のある植物と比較して、細胞が小さく、葉緑体が小さく、気孔が小さく葉の表面単位あたりの気孔の数が多く、静脈の網がより密であることも特徴です。
好光性と 日陰に強い植物生理学的特徴も異なります。 素晴らしいコンテンツ色素のおかげで、耐陰性のある植物は少量の光をうまく利用できるようになります。 光を好む植物では、より広い範囲で光の強度が増加するにつれて、光合成の強度も増加します。 多かれ少なかれ光の下で植物が成長する能力を決定する重要な特徴は、補償点の位置です。 下 補償点光合成と呼吸のプロセスが互いにバランスをとる照明を指します。 言い換えれば、これは、植物が単位時間当たり、呼吸の過程で費やすのと同じ量の有機物を光合成の過程で生成する照度です。 当然のことながら、緑色植物の成長は、補償点を超える照明でのみ発生します。 呼吸強度が低いほど、補償点が低くなり、植物が成長する光が少なくなります。 耐陰性植物は、呼吸速度が低いという特徴があり、そのため、より少ない光でも生育できます。 温度が上昇すると光合成よりも呼吸がより強く増加するため、補償点は温度の上昇とともに著しく増加します。 光量が少ない条件下では、温度が上昇すると植物の成長速度が低下する可能性があるのはこのためです。
光合成は、光化学反応を伴うプロセスと同様に、開始直後の照明の下限閾値 (1 m の距離で約 1 本のろうそく) の存在によって特徴付けられます。 一般に、光合成の光強度への依存性は対数曲線で表すことができます。 最初は、光強度が増加すると、光合成も比例して増加します (最大効果ゾーン)。 光強度がさらに増加すると、光合成は増加し続けますが、その速度はより遅くなり（影響が弱まるゾーン）、最終的に光強度は増加しますが、光合成は変化しません（影響のないゾーン - プラトー）。 光合成の強度の照度への依存性を表す曲線の傾きは、植物ごとに異なります。 直射日光が当たるまで光合成が活発になる植物があります。 同時に、多くの植物にとって、直射日光の 50% を超えて光強度を高めることは不必要であることがわかります。 この状況は、光合成生成物の最終的な収量が、テンポ反応よりも光反応の速度に依存するという事実によるものです。 一方、照明の強度は光の反応速度にのみ影響します。 したがって、光の強さが一定以上の影響を与えるためには、暗反応の速度を増加させる必要があります。 次に、光合成の暗反応の速度は、温度と二酸化炭素含有量に大きく依存します。 温度が上昇したり、二酸化炭素含有量が増加したりすると、最適な照度は上向きに変化します。
で 自然条件相互の陰影により、太陽エネルギーのほんの一部だけが下の葉に降り注ぎます。 したがって、開花期に密に播種されたレンゲ植物では、地上層の光強度は日光の総照度のわずか 3% にすぎません。 多くの場合、下葉は補償点に近い光で照らされ、作物ではすべての植物の葉の光合成の総強度が太陽光の最大強度に相当するレベルまで増加する可能性があります。
光量が非常に強く葉に直接当たると光合成が低下することがあります。 強い光強度によって引き起こされるうつ病の初期段階では、葉緑体が細胞の側壁に移動します（走光性）。 照度がさらに増加すると、光合成の強度が急激に低下する可能性があります。 明るい光による光合成の低下は、過熱や水分の不均衡によって引き起こされる可能性があります。 おそらく、明るい光の下では、過剰な励起クロロフィル分子が現れ、そのエネルギーは光合成プロセスの通常の過程に必要ないくつかの酵素の酸化に費やされます。
使用率 太陽光エネルギー
晴れた日には、1 時間で葉の表面 1 dm 2 に約 30,168 kJ が降り注ぎます。 この量のうち、約 75%、つまり 22,626 kJ が吸収され、入射エネルギーの 25% がシートを通過して反射されます。 一定期間に葉が蓄積した乾物量から貯蔵エネルギー量を計算し、葉が受け取るエネルギー量と比較しました。 得られたデータによると、光合成効率は 2.6% でした。 関心のある量の計算をさらに簡単に行うことができます。 したがって、1 本のトウモロコシ植物は 1 日あたり平均 18.3 g の乾物を蓄積します。 この物質はすべてデンプンであると考えられます。 でんぷん1gの燃焼熱は17.6kJとなります。 したがって、1 日あたりのエネルギー増加は (18.3X17.6) 322 kJ になります。 1 ヘクタールあたり 15,000 本の植物の密度がある場合、1 ヘクタールの畑では 1 日あたり 4,830,651 kJ が蓄積され、1 日あたり 2 億 9,500,000 kJ を受け取ります。 したがって、エネルギー使用量は 2.3% になります。
その結果、計算によれば、自然条件下での光合成プロセスの効率は無視できるほどである。 太陽エネルギーの利用効率を高めるという課題は、植物生理学において最も重要な課題の 1 つです。 理論的には光合成プロセスの効率がはるかに高い値に達する可能性があるため、この作業は非常に現実的です。
温度の影響
光合成に対する温度の影響は、光の強度に依存します。 光レベルが低い場合、光合成は温度に依存しません (Q10 = 1)。 これは、低照度条件下では光合成の強度が光の光化学反応の速度によって制限されるという事実によるものです。 逆に、高照度では、光合成の速度は暗反応の発生によって決まり、この場合、温度の影響が非常に明確に現れます。 温度係数Ｑ １０ は約２であり得る。 したがって、ヒマワリの場合、9℃から19℃の範囲で温度が上昇すると、光合成の強度は2.5倍増加します。 光合成プロセスが発生する温度限界は植物によって異なります。 中間ゾーンの植物の光合成の最低温度は約0℃、熱帯植物の場合は5〜10℃です。 極地植物は0℃以下の温度でも光合成を行うことができるという証拠があります。 ほとんどの植物の光合成に最適な温度は約 30 ～ 33°C です。 30〜33℃を超える温度では、光合成の強度は急激に低下します。 これは、光合成プロセスの温度依存性が反対のプロセスの結果であるという事実によるものです。 したがって、温度が上昇すると、光合成の暗反応速度が増加します。 同時に、25〜30℃の温度で葉緑体の不活性化プロセスが発生します。 温度の上昇も気孔裂の閉鎖を引き起こす可能性があります。
CO含有量の影響 2 空の上に
光合成プロセスの炭素源は二酸化炭素です。 二酸化炭素を二酸化炭素（CO）に置き換える試みは成功していません。 光合成のプロセスでは主に大気からの CO 2 が使用されます。 空気中のCO 2 含有量はわずか0.03%です。 光合成のプロセスは、少なくとも 0.008% の CO 2 含有量で行われます。 CO 2 含有量が 1.5% に増加すると、光合成の強度が正比例して増加します。 CO 2 含有量が 1.5% を超えて増加すると、光合成は増加し続けますが、速度ははるかに遅くなります。 CO 2 含有量が 15 ～ 20% に増加すると、光合成プロセスはプラトーに達します。 CO 2 含有量が 70% を超えると、光合成の低下が発生します。 CO 2 濃度の増加に対してより敏感な植物があり、その植物では CO 2 含有量が 5% になるとすでに光合成の阻害が現れ始めます。 CO 2 濃度の増加は、さまざまな理由で抑制効果をもたらします。 まず第一に、CO 2 含有量の増加は気孔の閉鎖を引き起こします。 同時に、高濃度の CO 2 は、高照度下では特に悪影響を及ぼします。 後者は、特定の濃度の CO 2 が暗酵素反応を阻害することを示唆しています。
自然条件下では、CO 2 含有量は非常に低いため、光合成プロセスの増加を制限できます。 また、日中は植物の周囲の空気中の CO 2 含有量が減少することも考慮する必要があります。
上記に関連して、空気中の CO 2 含有量を増加させることは、光合成の強度を増加させ、その結果として植物による乾物の蓄積を増加させる重要な方法の 1 つです。 しかし、現場の状況では、CO 2 含有量の制御は困難です。 これは、肥料やその他の有機肥料を表面に施すこと (マルチング) によって部分的に達成できます。 閉鎖された地面では、CO 2 含有量の増加を達成するのが容易です。 この場合、CO 2 施肥は良好な結果をもたらすため、広く使用する必要があります。 異なる植物は、同じ濃度の CO 2 を異なる方法で使用します。 光合成が「C-4」経路に従う植物（トウモロコシ）は、酵素ホスホエノールピルビン酸カルボキシラーゼの活性が高いため、CO 2 と結合する能力が高くなります。
給水の影響
葉の細胞内のわずかな水分不足（5 ～ 15%）は、光合成の強度に有益な効果をもたらします。 葉の細胞が水で完全に飽和すると、光合成が減少します。 これは、部分的には、葉肉細胞が完全に飽和すると、孔辺気孔細胞がいくらか圧縮され、気孔スリットが開かなくなるという事実によるものと考えられる（水受動的運動）。 しかし、それだけではありません。 葉のわずかな脱水は、気孔の開きの程度に関係なく、光合成のプロセスに有益な効果をもたらします。 水不足が 15 ～ 20% を超えて増加すると、光合成強度の顕著な低下につながります。 これは主に、気孔の閉鎖（水圧運動）によるもので、葉への CO 2 の拡散が大幅に減少します。 さらに、これにより蒸散量が減少し、結果として葉の温度が上昇します。 一方、気温が30℃を超えると光合成が低下します。 最後に、脱水は立体構造に影響を及ぼし、その結果、光合成の急速段階に関与する酵素の活性にも影響を及ぼします。
酸素の供給と強度光合成
酸素は光合成プロセスの生成物の 1 つであるという事実にもかかわらず、完全な嫌気状態では光合成プロセスは停止します。 嫌気性の影響は間接的であり、呼吸プロセスの阻害と不完全酸化生成物、特に有機酸の蓄積に関連していると考えられます。 この仮定は、酸性環境では嫌気性の有害な影響がより顕著になるという事実によって確認されます。 酸素濃度の増加（最大 25%）も光合成を阻害します（ヴァールブルク効果）。
高酸素濃度による光合成の阻害効果は、光強度が増加すると特に顕著に現れます。 これらの観察により、私たちは光の存在下での呼吸プロセス（光呼吸）の特殊性に注目するようになりました。 このプロセスの化学的性質は、通常の暗い呼吸とは異なります。 光呼吸- これは、基質としてカルビン回路の中間生成物を使用した、光の下での酸素の吸収と CO 2 の放出です。 どうやら、カルビン回路で形成されるホスホグリセリン酸は、光呼吸中に酸化および脱炭酸されてグリコール酸になり、グリコール酸は酸化されてグリオキシル酸になるようです。 グリコール酸の形成は葉緑体で起こりますが、そこには蓄積されず、ペルオキシソームの特別な細胞小器官に輸送されます。 ペルオキシソームでは、グリコール酸がグリオキシル酸に変換されます。 次に、グリオキシル酸はアミノ化され、その後脱炭酸され、二酸化炭素が放出されます。
光呼吸中の CO 2 の放出は、光合成中に吸収される総 CO 2 の 50% に達することがあります。 この点に関して、光呼吸の強度の低下は植物の生産性の向上につながるはずであると想定できます。 したがって、グリコール酸を形成する能力を持たないタバコの変異型は、乾燥質量の蓄積が増加するという特徴がある。 大気中の酸素含有量のわずかな減少が、苗による乾物の蓄積速度に有益な効果をもたらすという証拠があります。 「C-4」経路を介して光合成を行うトウモロコシなどの植物では、光呼吸は起こりません。 この種の交換がこれらの植物の生産性向上に貢献している可能性があります。
影響 ミネラル栄養
影響 カリウムいろいろな意味で光合成について。 カリウムが不足すると、光合成の強度が短期間で低下します。 カリウムは、細胞質の水分含有量の増加、葉からの同化物の流出の加速、気孔の開口度の増加を通じて、間接的に光合成に影響を与える可能性があります。 同時に、カリウムはリン酸化プロセスを活性化するため、カリウムの直接的な効果もあります。
非常に高い価値 リン光合成のため。 リン酸化化合物は光合成のすべての段階に関与します。 光エネルギーはリン結合に蓄積されます。
最近は役割の明確化が重視されている マンガンクロレラ株の光合成を研究したところ、既製の有機物による暗闇でも、明るいところでも成長することができ、マンガンは後者の場合にのみ必要であることが示されました。 光還元プロセスを実行する微生物にとって、マンガンは必要ありません。 同時に、マンガンが存在しないと、ヒル反応と非環状光リン酸化のプロセスが大幅に阻害されます。 これらすべては、マンガンの役割が水の光酸化反応への関与によって決定されることを証明しています。
トランスポーターとして機能する多くの化合物には、 鉄(シトクロム、フェレドキシン) または 銅(プラストシアニン)。 当然、これらの元素が不足すると光合成の強度が低下します。
光の強度とスペクトル構成
平均して、葉は太陽スペクトル（400～700nm）の光合成活性光線のエネルギーの80～85％、赤外線のエネルギーの25％（全放射線エネルギーの約55％）を吸収します。 吸収されたエネルギーの 1.5 ～ 2% が光合成 (光合成活性放射線 - PAR) に費やされます。
光合成速度の光強度への依存性は対数曲線の形をしています(図1)。 プロセス速度がエネルギー流入に直接依存することは、光強度が低い場合にのみ観察されます。 光合成は非常に暗い場所で始まります。 これは、1880 年に人工照明を使用したインスタレーションを使用して A.S. ファミンツィンによって初めて展示されました。 灯油ランプからの光は、光合成とデンプンの形成を開始するのに十分でした。 植物細胞。 多くの光を好む植物では、光合成の最大 (100%) 強度は、全太陽光の半分に達する照度で観察され、したがって飽和状態になります。 さらに照度を上げても光合成は増加せず、減少します。
図1。 トウモロコシの光合成速度の光強度依存性
光合成の光度曲線を分析すると、光化学システムと酵素装置の動作の性質に関する情報を得ることができます。 曲線の傾きは、光化学反応の速度とクロロフィル含有量を特徴づけます。傾きが大きいほど、光エネルギーがより積極的に使用されます。 通常、森林の樹冠の下に生息する耐陰性植物や深海の藻類でより大きくなります。 低光条件に適応したこれらの植物は、低光強度をより積極的に利用できるようによく発達した色素装置を備えています。
飽和光強度の領域における光合成の活性は、CO 2 の吸収および還元システムの力を特徴づけ、CO 2 の濃度によって決定されます。 光強度の飽和領域の曲線が高いほど、CO 2 の吸収と還元のための装置はより強力になります。 光を好む植物では、耐陰性植物よりも大幅に高い照度で飽和が達成されます。 耐陰性の肝苔であるゼヒゴケでは、光合成の光飽和は1000ルクス、光を好む木本植物では1万〜4万ルクス、そしてパミール高原の一部の高山植物では（照度が最大値に達する）達成されます。地球上では約18万ルクス） - 6万ルクス以上。 ほとんどの農作物や樹木、および浅海の藻類は好光性です。
光合成の C 3 経路を実行する植物では、炭素変換の C 4 経路を持つ植物よりも低い光強度で飽和が起こり、その高い光合成活性は、C 4 経路でのみ現れます。 上級イルミネーション
光飽和の領域では、光合成の強度が呼吸の強度よりも大幅に高くなります。 照度が一定の値まで低下すると、光合成と呼吸の速度が等しくなります。 光合成中の CO 2 の吸収が、呼吸中の CO 2 の放出によってバランスがとれる照度レベルは、光補償点と呼ばれます。 この値は、0.03% CO 2 および温度 20 °C で測定されます。 光補償点の値は、耐陰性植物 (全光量の約 1%) と光を好む植物 (全光量の約 3 ～ 5%) だけでなく、異なる階層の葉でも同じではありません。同じ植物でも、空気中の CO2 濃度にも依存します。 過度に強い照明は、色素生合成、光合成反応、成長プロセスのプロセスを劇的に混乱させ、最終的に植物の全体的な生産性を低下させます。
照明条件の短期間の変化であっても光合成速度に影響を与えることが重要です。 この重要な適応特性により、フィトセノーシスの植物は光をより十分に利用できるようになります。 光合成装置は、風が吹いているときの照明の周期的な変化や、ほんの一瞬でちらつくグレアの周波数に合わせて「調整」されています。
光合成の光度曲線の経過は、他の環境要因の変化の影響を受けます。 たとえば、次のようなとき 低温(12C) 光強度を上げても効果がなくなりました。 C 3 タイプの光合成を行う植物にとって最適な温度は 25 ～ 35 ℃の範囲にあります。照明の増加に伴う CO 2 濃度の増加は、光合成速度の増加につながります (図 2)。
図２． コケの光合成速度に対する光強度と二酸化炭素濃度の相互影響
なぜ赤色光が光合成に最も効果的なのでしょうか? まず、赤色光の 1 量子のエネルギー (176 kJ/mol = 42 kcal/mol) は、クロロフィル分子が最初の一重項励起準位 S* に遷移するのに十分であるためです。 このエネルギーは光化学反応に完全に使用できます。 青色光の 1 量子のエネルギーはより高くなります (293 kJ/mol = 70 kcal/mol)。 青色光の量子を吸収すると、クロロフィル分子はより高いレベルの一重項励起 S* に移動し、分子が S* 状態に遷移するときにこの過剰なエネルギーが熱に変わります。 赤色光の 1 量子のエネルギーは、系の酸化還元電位の E からの遷移エネルギーにほぼ等価です。 0 = +0.8 V から E"o = -0.8 V。1 量子の赤外線のエネルギーはもはや水の光酸化には十分ではありませんが、光合成硫黄細菌では、このエネルギーは、次のプロセスで H 2 S の光酸化を完全に保証します。したがって、硫黄細菌では、バクテリオクロロフィルの関与による光合成が、人間の目には見えない赤外線の作用下で行われます。
第二に、直射日光には赤色光が常に存在します。 太陽の角度が 90 度の場合、赤色光線は太陽光全体の約 1/4 を占めます。 太陽が低い場合、赤色光が優勢になります。 太陽の角度が 5° の場合、赤色光は全体の 2/3 になります。 青色光と赤色光の下で生育する植物は、光合成産物の組成が大きく異なります。 N.P. Voskresenskaya (1965) によれば、青色光と赤色光が量子的に均一化されると、つまり、光合成の光化学段階で同一の照明条件下では、曝露後数秒以内に青色光が非炭水化物製品への 14 C の含有を活性化します。 - アミノ酸および有機酸は主にアラニン、アスパラギン酸、リンゴ酸、クエン酸に、その後（数分で）タンパク質画分に、赤色光は可溶性炭水化物の画分に短時間照射し、デンプンには微量照射します。 したがって、青色光では、赤色光と比較して、葉の中で非炭水化物生成物がさらに形成されます。
異なる質の光の影響下での炭素代謝のこれらの違いは、CO 2 同化のC 3 およびC 4 経路を持つ植物全体で見られ、緑藻および紅藻では、異なるCO 2 濃度および不均一な光強度でも持続します。 しかし、単離された葉緑体では、青色光と赤色光の下でデンプン形成に違いは見られませんでした。 緑色植物の青色光下での炭素代謝の変化にその活性が関係している光受容体はフラビンであると考えられています。 光合成の速度は、赤色光に少量（赤色光の飽和度の 20%）の青色光が追加されると、急速かつ大幅に増加します。 これは、光合成の光化学段階が青色光によって制御されているという事実によるものと考えられます。
二酸化炭素濃度
二酸化炭素は光合成の主な基質であり、その含有量がプロセスの強度を決定します。 大気中のCO 2 濃度は0.03%です。 1ヘクタールの耕地の上の高さ100メートルの空気層には550kgのCO 2 が含まれています。 このうち、植物は 1 日あたり 120 kg の CO 2 を吸収します。 光合成の CO 2 への依存性は対数曲線で表されます (図 3)。濃度 0.03% では、光合成の強度は 0.3% CO 2 で達成される最大値の 50% にすぎません。 これは、進化において光合成のプロセスが大気中のより高濃度のCO 2 で形成されたことを示しています。 さらに、光合成生産性の CO 2 濃度への依存性は、より大きな収量を得るために屋内の植物に CO 2 を供給する可能性を示しています。 この CO 2 の供給は、CO 2 同化の C 3 タイプの植物の収量に強い影響を与えますが、CO 2 を濃縮する特別なメカニズムを持つ C 4 タイプの植物には影響を与えません。
図3. 光合成強度の二酸化炭素濃度依存性
CO 2 同化の強度は、大気から葉緑体へのCO 2 の侵入速度に依存し、これは気孔、細胞間空間、および葉葉肉細胞の細胞質内を通るCO 2 の拡散速度によって決定されます。 開いているとき、気孔は葉の面積の 1 ～ 2% のみを占め、残りの表面はガスの透過性が低いクチクラで覆われています。 しかし、クチクラが存在すると、単位時間当たり、クチクラがない場合と同じ量の CO2 が気孔を通って葉に侵入します。 これは、ステファンの法則によって説明されます。ステファンの法則によれば、小さな穴を通る気体分子の移動速度は、その面積ではなく円周に比例します。 穴が小さいほど、円周と面積の比率は大きくなります。 そして穴の端には分子が 程度は低いが互いに衝突し、より速く拡散します。 そのため、10ミクロンオーダーの開口部（開き具合）を持つ気孔の中を、気体分子は高速で移動します。 気孔の開閉プロセスは、CO 2、水による組織の飽和、光、植物ホルモンの影響を受けます。
温度
光合成の主要な光物理学的プロセス (エネルギーの吸収と移動、励起状態) は温度に依存しません。 光合成のリン酸化プロセスは温度に非常に敏感です。 炭素の還元に伴う酵素反応の複合体の速度は、温度が10℃上昇すると2〜3倍増加します（Q 10 = 2〜3）。温度に対する光合成の一般的な依存性は単一で表されます。 -ピーク曲線(図4)。 この曲線には、光合成が始まる最低温度、最適温度、最高温度の 3 つの主要な温度ポイントがあります。 超最適温度における光合成の強度は、植物への曝露時間によって異なります。 北緯の植物における光合成の下限温度は-15°C以内（マツ、トウヒ）...-0.5°C、熱帯植物では-4〜8°Cの低いプラス温度のゾーンにあります。 温帯の植物では、光合成の最大強度は20〜25℃の範囲で達成され、さらに温度が40℃に上昇すると、プロセスが急速に阻害されます（45℃で植物は死にます）。
砂漠の植物の中には、58℃で光合成できるものもあります。 光合成の温度限界は、植物を温度勾配に適応させて事前に硬化させることによって拡張できます。 温度に最も敏感なのは、カルボキシル化の反応、フルクトース-6-リン酸のスクロースとデンプンへの変換、および葉から他の器官へのスクロースの輸送です。 光合成に対する光、CO 2 濃度および温度の影響は、複雑な相互作用で発生することに留意する必要があります。 特に密接に関係しているのは、光化学反応の速度に影響を与える光と、酵素反応の速度を制御する温度です。 高強度条件下で！ 光と低温 (5 ～ 10 °C) では、プロセス全体の速度を制限する主な要因が酵素反応である場合、温度制御された Q10 値は > 4 になる可能性があります。 高温 Q 10 は 2 に減らされます。低い光強度では、Q 10 = 1、つまり、この場合の速度は光化学反応によって制限されるため、光合成は温度に比較的依存しません。
米。 4. トウヒの光合成強度の温度依存性
水モード
水は、酸化の基質および酸素源として光合成に直接関与します。 光合成に対する水分含量の影響のもう 1 つの側面は、葉の水分含量の量が気孔の開口度を決定し、その結果、葉への CO 2 の侵入を決定することです。 葉が水で完全に飽和すると、気孔が閉じて光合成の強度が低下します。 干ばつ条件下では、過剰な葉の水分喪失も、水分不足に反応して葉のアブシジン酸が増加するため、気孔閉鎖を引き起こします。 乾燥時の葉組織の長期的な水分欠乏は、非周期的および周期的電子輸送と光リン酸化の阻害を引き起こし、ATP 形成の阻害が大きくなるため ATP/NADPH 比の低下を引き起こします。 最大の光合成は、気孔が開いた葉のわずかな水分不足（完全飽和の約5〜20％）で観察されます。
ミネラル栄養
光合成装置が正常に機能するには、植物にマクロ要素とミクロ要素の複合体全体が供給されなければなりません。 植物生物の 2 つの主要な栄養プロセス、気中と根は密接に相互関係しています。 光合成のミネラル栄養元素への依存性は、光合成装置（色素、電子伝達系の構成要素、葉緑体触媒システム、構造タンパク質および輸送タンパク質）の形成、ならびにその再生および機能に対するそれらの必要性によって決定されます。
マグネシウムはクロロフィルの一部であり、ATP 合成における共役タンパク質の活性に関与し、カルボキシル化反応の活性と NADP + の還元に影響を与えます。 その結果、その欠乏により光合成のプロセスが中断されます。 還元型の鉄は、クロロフィルおよび葉緑体の鉄含有化合物（シトクロム、フェレドキシン）の生合成プロセスに必要です。 鉄欠乏は、環状および非環状光リン酸化、色素合成の機能を急激に妨害し、葉緑体の構造を変化させます。
必要性; 緑の植物に含まれるマンガンは、水の光酸化における役割と関連しています。 したがって、マンガン欠乏は光合成の強度に悪影響を及ぼします。 塩素は水の光酸化反応にも必要です。 銅はプラストシアニンの一部であるため、植物の銅欠乏は光合成強度の低下を引き起こします。 窒素の欠乏は、色素系、葉緑体の構造、およびその一般的な活性の形成に大きな影響を与えます。 窒素濃度は、RDP カルボキシラーゼの量と活性を決定します。
リン欠乏の条件下では、光合成の光化学反応および暗反応が中断されます。 リン欠乏は、光強度が高い場合に特に顕著に現れますが、暗所の反応はより敏感になります。 しかし、リン含有量が半分になると、光合成の強度は、成長プロセスや植物全体の生産性ほど低下しません。 過剰なリンも光合成速度を阻害しますが、これは明らかに膜透過性の変化によるものです。
組織内のカリウム含有量の減少は、光合成強度の大幅な低下と植物の他のプロセスの混乱を伴います。 葉緑体では粒状構造が破壊され、気孔は明るいところでは弱く開き、暗闇では十分に閉じなくなり、葉の水環境が悪化し、光合成のすべてのプロセスが混乱します。 これは、光合成のイオン制御におけるカリウムの多機能な役割を示しています。
酸素
光合成のプロセスは通常、酸素濃度が 21% の好気的条件下で行われます。酸素の含有量の増加または欠如は光合成にとって好ましくありません。 通常のO 2 濃度は光合成の最適値を超えています。 光呼吸のレベルが高い植物（豆など）では、酸素濃度が21％から3％に低下すると光合成が増加しましたが、トウモロコシ植物（光呼吸のレベルが低い）では、この種の変化は強度に影響を与えませんでした。光合成の。 高濃度の O2 (25 ～ 30%) は光合成を減少させます （「ヴァールブルク効果」）。提案された 以下の説明この現象。 分圧上昇 0 2 CO2 濃度の低下により光呼吸が活性化されます。 酸素はRDPカルボキシラーゼの活性を直接低下させます。 最後に、O2 は光合成の一次還元生成物を酸化します。
光合成の毎日と季節のリズム
自然の陸上生態系の植物における光合成の研究は、20 世紀の第 1 四半期に始まりました。 V.N. リュビメンコ、S.P. コスティチェフなどによる研究。前述した環境要因は、さまざまな組み合わせで作用します。 ただし、光、温度、水の条件が決定的な役割を果たします。 日の出とともに、光合成の強度は照明とともに増加し、9〜12時に最大値に達します。プロセスのさらなる性質は、葉の水和の程度、気温、太陽光の強さによって決まります。 日中は光合成の強度は増加しません。光合成はほぼ午前中の最大値（涼しく曇った日）のレベルに留まるか、わずかに減少しますが、16〜17時間までにプロセスは再び強化されます。 日没に伴う22時以降は光合成の強度が低下します。
日中の光合成の低下（発生した場合）は、この期間中の葉の温度が気温を5〜10℃超える可能性があるため、光合成装置の活動の障害と過熱時の同化物の流出に関連しています。 組織による水分の損失が大きく、光呼吸の増加が観察される場合、この時点で気孔は閉じます。 O. V. ザレンスキーによって砂漠の植物と北極条件で研究された光合成の季節変化は、砂漠の植物では個体発生の特徴に依存し、成長期が短い一時的な植物では、光合成の最大強度が3月下旬に観察されることを示しました。 4月中旬、結実の始まりと一致します。 夏の初めに活発な成長期を終える植物では、夏の休眠が始まる前に光合成の季節最大値が観察されます。
長く成長する木や低木では、季節の最大値は暑くて乾燥した期間の始まりに記録されます。 秋になると、光合成の強度は徐々に低下します。 北極の植物では 季節の変化光合成は、植物が霜にさらされることが多い生育期の初めと終わりに強度が低下することで現れます。 最大の光合成は、極地の夏の最も好ましい時期に観察されます。
光合成調節の内因性メカニズム。
植物全体の光合成機能の実現は、一方では葉緑体の重要な自律性によって決まり、他方では光合成とすべての植物機能の間の複雑な関係システムによって決まります。 個体発生の過程で、植物生物には常に次のものがあります。 誘致ゾーン（惹きつけられる領域 栄養素）。 誘引センターでは、構造の新たな形成と成長が発生するか、予備物質（塊茎、果物など）の集中的な一方向合成が発生します。 どちらの場合も、誘引中心の状態によって光合成の「要求」の量が決まります。 もし 外部条件光合成を制限しない場合、主導的な役割は誘引中心に属します。 同化物を引き付ける中心が強力であればあるほど、光合成はより強力になります。
2番。 光合成の調節のための重要な機構は、植物ホルモンと、成長と代謝の内因性阻害剤に関連しています。 植物ホルモンは葉緑体を含む植物のさまざまな部分で形成され、葉緑体のレベルで遠隔的および直接的に光合成のプロセスに作用します。 遠隔影響は、成長と発達の過程、埋蔵地への物質の沈着、同化物の輸送などに対する植物ホルモンの調節影響によって行われます。 誘致センターの形成と活動について。 一方、植物ホルモンには、 直接的な行動膜の状態変化、酵素活性、膜貫通電位の発生などを通じた葉緑体の機能活性に関する研究。 葉緑体の生合成、クロロフィルの合成、およびカルビン酵素における植物ホルモン、特にサイトカイニンの役割も証明されています。
光合成の強度は、光の強度と質、二酸化炭素濃度、温度、植物組織の水環境、ミネラル栄養などの環境要因によって影響されます。
光の強度とスペクトル構成 .
高等植物の葉は、光合成に最も効果的な光線であるスペクトルの赤と青の領域の光を吸収します。葉は緑色の光線を反射します。 最終的にシート上に残るもののほとんど (60%) 日射葉の色素に吸収されない波長を持っているため、光化学プロセスに参加できません。 光の一部は葉の表面で反射され、熱の形で散逸され、光合成に関係のないプロセスに費やされ、光合成に費やされるのはわずか 1.5 ～ 5% (光合成活性放射線 - PAR) です。
光合成速度の光強度への依存性は対数曲線の形をしています。 低照度条件では、光合成中に吸収される二酸化炭素の量と呼吸中に放出される二酸化炭素の量が等しいときに、光度曲線上の点を識別できます。 この点はと呼ばれます 光補償点（図）。 光補償点を超える照度が増加すると、光合成の強度が徐々に増加します。 強度がさらに増加すると、曲線はプラトーに達し、二酸化炭素の結合プロセスが飽和したことを示します。 これらの条件下では、光合成のプロセスはすでに二酸化炭素の含有量によってのみ制限されています。 光を好む種では、耐陰性種（1000ルクス）よりも高い照度（1万～4万ルクス）で飽和が起こります。
飽和光強度の領域での光合成の活動は、CO2 濃度によって制限され、二酸化炭素を吸収して還元するシステムの能力に依存します。 植物の CO 2 削減能力が高いほど、光合成の光度曲線は高くなります。
米。 キヌアの光合成速度の変化 三角三角筋、さまざまな照明条件下で成長しました。
したがって、C 3 植物では、二酸化炭素とより効率的に結合するC 4 植物よりも低い光レベルで飽和が起こります。
CO 2 は光合成の主な基質です。 光合成の二酸化炭素濃度への依存性は対数曲線で表されます（図）。 0.036%の濃度では、光合成の強度はわずか50%であり、0.3%で最大に達します。
米。 光合成強度のCO 2 分圧依存性
気体 (二酸化炭素、酸素) が関与する多くの生物学的プロセスは、濃度ではなく分圧によって決まります。 たとえば、次の場合 大気圧 0.1MPa の場合、二酸化炭素の分圧は 36Pa になります（ガスのモル含有量に全大気圧 0.036x0.1MPa を乗じて計算されます）。
二酸化炭素濃度が低い C 3 植物では、光合成中に固定される CO 2 の量は、呼吸中に放出される CO 2 の量よりも少なくなります。 CO 2 が増加すると、光合成における二酸化炭素の総吸収量が 0 に等しくなる点を固定することができます。この CO 2 濃度はと呼ばれます。 二酸化炭素補償点。 このパラメータは、大気中の CO 2 含有量に応じて、光合成と呼吸のプロセス間の関係を特徴付けます。
光合成のプロセスは通常、好気性条件下で行われます。 酸素濃度21%の場合。 酸素含有量の増加または酸素の欠如は光合成にとって好ましくありません。
酸素濃度が高いと、次の理由で光合成の強度が低下します。1) 分圧の増加により、光呼吸のプロセスが活性化されます (RBP カルボキシラーゼ c. カルビンはオキシゲナーゼとして機能します)。 20 酸素は、光合成の一次還元生成物を酸化します。
温度
光合成強度の温度依存性は放物線の形をしており、最大値は25℃～35℃です。ただし、空気中の二酸化炭素濃度が高い場合、最適温度は35℃～38℃にシフトします。これは、酵素反応（光合成の暗相）が起こる温度であるという事実によって説明されます（図）。
米。 光合成強度の温度依存性: 1 – at 高いコンテンツ二酸化炭素; 2 – 0.036%
水モード
水は、酸化の基質および酸素源として光合成に直接関与します。 一方、組織内の水分含量は気孔の開きの程度を決定し、その結果、葉への CO 2 の侵入を決定します。 葉が水で完全に飽和すると、気孔が閉じて光合成の強度が低下します。 したがって、わずかな水分不足は光合成に有利です。 乾燥条件下では、葉に蓄積するアブシジン酸の影響で気孔が閉じます。 長期的な水分欠乏は、非周期的および周期的電子輸送と光リン酸化の阻害につながります。
ミネラル栄養
光合成装置が正常に機能するには、植物にマクロ要素とミクロ要素の複合体全体が供給されなければなりません。 光合成のミネラル栄養元素への依存性は、光合成装置（色素、ETC 成分、構造タンパク質および輸送タンパク質）の形成におけるそれらの必要性によって決まります。
マグネシウムはクロロフィルの一部であり、ATP 合成における共役タンパク質の活性に関与し、カルボキシル化反応の活性と NADP+ の還元に影響を与えます。
鉄はシトクロム、フェレドキシン（ETCの成分）の機能に必要です。 鉄欠乏は、環状および非環状光リン酸化、色素合成の機能を破壊し、葉緑体の構造を破壊します。
水の光分解にはマンガンと塩素が必要です。
銅はプラストシアニンの一部です。
窒素はクロロフィルとアミノ酸の一部です。 その欠乏は光合成の活動全般に影響を与えます。
リンは光合成の光化学反応と暗反応に必要です。 不足しても過剰でも悪影響を及ぼします（膜透過性が損なわれます）。
カリウムは、葉緑体の顆粒構造の形成、気孔の機能、細胞による水の吸収に必要です。 カリウムが不足すると、すべての光合成プロセスが中断されます。
