Описание
Раковины фораминифер по способу образования подразделяются на секреционные и агглютинированные.
По составу раковины фораминифер могут быть:
- органическими - наиболее древние из всех фораминифер, встречаются с самого начала палеозоя;
- агглютинированными - состоящие из самых разнообразных частичек, порою с карбонатным цементом;
- секреционными известковыми (карбонатными) - сложенные кальцитом (СаСО 3).
Раковины могут быть однокамерными (у примитивных представителей) или многокамерными (более продвинутый вариант), а многокамерные разделяются на линейные и спиральные. Спиральные могут навиваться разными способами, клубковидный способ считается более архаичным, чем планоспиральный (когда все витки в одной плоскости) и трохоидный (витки располагаются один за другим). У некоторых ископаемых фораминифер существовал и орбитоидный тип раковины, т.е. камеры имели кольцевую форму и нарастали концентрически. У многокамерных начальная камера обычно является самой маленькой, а самая молодая (последняя) - самой крупной. Секреционные раковины часто имеют «ребра жесткости» для повышения механической прочности.
Жизненный цикл
Для фораминифер характерен гапло-диплофазный жизненный цикл . Обобщенная схема выглядит следующим образом : в особях гаплоидного поколения - гамонтах происходит интенсивное деление ядер и образуются однотипные (как правило) двухжгутиковые гаметы , которые затем, попарно сливаясь, формируют зиготу , из которой развивается особь следующего поколения - агамонт.
Так как при слиянии гамет хромосомный набор удваивается, данное поколение становится диплоидным. В агамонтах также происходит интенсивное деления ядер, большая часть из которых в дальнейшем претерпевает мейоз . Вокруг ядер, ставших гаплоидными в результате редукционого деления, обособляется цитоплазма и формируется раковина, в результате чего образуются аналоги спор - агаметы, из которых вновь развиваются гамонты.
- С середины мелового периода распределение многих видов фораминифер в морских бассейнах биполярно: в северном полушарии раковинки спирально завитых форм закручены по часовой стрелке, а в южном - против часовой стрелки.
- В приполярных бассейнах численность фораминифер примерно в 100 раз меньше, чем у экватора.
- В настоящее время известно около 4000 современных видов и более 30 000 видов ископаемых фораминифер.
- Для улучшения плавучести у планктонных форм в цитоплазме формируются пузырьки газа, капельки жира и пресной (то есть менее плотной) воды.
- Отдельные особи фораминифер могут жить от 2 недель до 1 месяца (планктонные формы) и до 2 месяцев (бентосные формы).
- Фораминиферы бывают фильтраторами , хищниками и растительноядными.
- В Марианской впадине обнаружили огромных панцирных амёб Xenophyophorea размером 10 см в диаметре.
Напишите отзыв о статье "Фораминиферы"
Примечания
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
||||||||||||||||||||||||||
Отрывок, характеризующий Фораминиферы
Когда Пьер вернулся домой, ему подали две принесенные в этот день афиши Растопчина.
В первой говорилось о том, что слух, будто графом Растопчиным запрещен выезд из Москвы, – несправедлив и что, напротив, граф Растопчин рад, что из Москвы уезжают барыни и купеческие жены. «Меньше страху, меньше новостей, – говорилось в афише, – но я жизнью отвечаю, что злодей в Москве не будет». Эти слова в первый раз ясно ыоказали Пьеру, что французы будут в Москве. Во второй афише говорилось, что главная квартира наша в Вязьме, что граф Витгснштейн победил французов, но что так как многие жители желают вооружиться, то для них есть приготовленное в арсенале оружие: сабли, пистолеты, ружья, которые жители могут получать по дешевой цене. Тон афиш был уже не такой шутливый, как в прежних чигиринских разговорах. Пьер задумался над этими афишами. Очевидно, та страшная грозовая туча, которую он призывал всеми силами своей души и которая вместе с тем возбуждала в нем невольный ужас, – очевидно, туча эта приближалась.
«Поступить в военную службу и ехать в армию или дожидаться? – в сотый раз задавал себе Пьер этот вопрос. Он взял колоду карт, лежавших у него на столе, и стал делать пасьянс.
– Ежели выйдет этот пасьянс, – говорил он сам себе, смешав колоду, держа ее в руке и глядя вверх, – ежели выйдет, то значит… что значит?.. – Он не успел решить, что значит, как за дверью кабинета послышался голос старшей княжны, спрашивающей, можно ли войти.
– Тогда будет значить, что я должен ехать в армию, – договорил себе Пьер. – Войдите, войдите, – прибавил он, обращаясь к княжие.
(Одна старшая княжна, с длинной талией и окаменелым лидом, продолжала жить в доме Пьера; две меньшие вышли замуж.)
– Простите, mon cousin, что я пришла к вам, – сказала она укоризненно взволнованным голосом. – Ведь надо наконец на что нибудь решиться! Что ж это будет такое? Все выехали из Москвы, и народ бунтует. Что ж мы остаемся?
– Напротив, все, кажется, благополучно, ma cousine, – сказал Пьер с тою привычкой шутливости, которую Пьер, всегда конфузно переносивший свою роль благодетеля перед княжною, усвоил себе в отношении к ней.
– Да, это благополучно… хорошо благополучие! Мне нынче Варвара Ивановна порассказала, как войска наши отличаются. Уж точно можно чести приписать. Да и народ совсем взбунтовался, слушать перестают; девка моя и та грубить стала. Этак скоро и нас бить станут. По улицам ходить нельзя. А главное, нынче завтра французы будут, что ж нам ждать! Я об одном прошу, mon cousin, – сказала княжна, – прикажите свезти меня в Петербург: какая я ни есть, а я под бонапартовской властью жить не могу.
– Да полноте, ma cousine, откуда вы почерпаете ваши сведения? Напротив…
– Я вашему Наполеону не покорюсь. Другие как хотят… Ежели вы не хотите этого сделать…
– Да я сделаю, я сейчас прикажу.
Княжне, видимо, досадно было, что не на кого было сердиться. Она, что то шепча, присела на стул.
– Но вам это неправильно доносят, – сказал Пьер. – В городе все тихо, и опасности никакой нет. Вот я сейчас читал… – Пьер показал княжне афишки. – Граф пишет, что он жизнью отвечает, что неприятель не будет в Москве.
– Ах, этот ваш граф, – с злобой заговорила княжна, – это лицемер, злодей, который сам настроил народ бунтовать. Разве не он писал в этих дурацких афишах, что какой бы там ни был, тащи его за хохол на съезжую (и как глупо)! Кто возьмет, говорит, тому и честь и слава. Вот и долюбезничался. Варвара Ивановна говорила, что чуть не убил народ ее за то, что она по французски заговорила…
– Да ведь это так… Вы всё к сердцу очень принимаете, – сказал Пьер и стал раскладывать пасьянс.
Несмотря на то, что пасьянс сошелся, Пьер не поехал в армию, а остался в опустевшей Москве, все в той же тревоге, нерешимости, в страхе и вместе в радости ожидая чего то ужасного.
На другой день княжна к вечеру уехала, и к Пьеру приехал его главноуправляющий с известием, что требуемых им денег для обмундирования полка нельзя достать, ежели не продать одно имение. Главноуправляющий вообще представлял Пьеру, что все эти затеи полка должны были разорить его. Пьер с трудом скрывал улыбку, слушая слова управляющего.
– Ну, продайте, – говорил он. – Что ж делать, я не могу отказаться теперь!
Чем хуже было положение всяких дел, и в особенности его дел, тем Пьеру было приятнее, тем очевиднее было, что катастрофа, которой он ждал, приближается. Уже никого почти из знакомых Пьера не было в городе. Жюли уехала, княжна Марья уехала. Из близких знакомых одни Ростовы оставались; но к ним Пьер не ездил.
В этот день Пьер, для того чтобы развлечься, поехал в село Воронцово смотреть большой воздушный шар, который строился Леппихом для погибели врага, и пробный шар, который должен был быть пущен завтра. Шар этот был еще не готов; но, как узнал Пьер, он строился по желанию государя. Государь писал графу Растопчину об этом шаре следующее:
«Aussitot que Leppich sera pret, composez lui un equipage pour sa nacelle d"hommes surs et intelligents et depechez un courrier au general Koutousoff pour l"en prevenir. Je l"ai instruit de la chose.
Recommandez, je vous prie, a Leppich d"etre bien attentif sur l"endroit ou il descendra la premiere fois, pour ne pas se tromper et ne pas tomber dans les mains de l"ennemi. Il est indispensable qu"il combine ses mouvements avec le general en chef».
[Только что Леппих будет готов, составьте экипаж для его лодки из верных и умных людей и пошлите курьера к генералу Кутузову, чтобы предупредить его.
Я сообщил ему об этом. Внушите, пожалуйста, Леппиху, чтобы он обратил хорошенько внимание на то место, где он спустится в первый раз, чтобы не ошибиться и не попасть в руки врага. Необходимо, чтоб он соображал свои движения с движениями главнокомандующего.]
Возвращаясь домой из Воронцова и проезжая по Болотной площади, Пьер увидал толпу у Лобного места, остановился и слез с дрожек. Это была экзекуция французского повара, обвиненного в шпионстве. Экзекуция только что кончилась, и палач отвязывал от кобылы жалостно стонавшего толстого человека с рыжими бакенбардами, в синих чулках и зеленом камзоле. Другой преступник, худенький и бледный, стоял тут же. Оба, судя по лицам, были французы. С испуганно болезненным видом, подобным тому, который имел худой француз, Пьер протолкался сквозь толпу.
Самым обширным отрядом среди корненожек являются обитатели моря - фораминиферы (Foraminifera). В составе современной морской фауны известно свыше 1000 видов фораминифер. Небольшое число видов, представляющих, вероятно, остаток морской фауны, обитает в подпочвенных соленых водах и солоноватых колодцах Средней Азии.
В океанах и морях фораминиферы распространены повсеместно. Их находят во всех широтах и на всех глубинах, начиная от прибрежной литоральной зоны и кончая самыми глубокими абиссальными впадинами. Все же наибольшее разнообразие видов фораминифер встречается на глубинах до 200-300 м. Подавляющее большинство видов фораминифер является обитателями придонных слоев, входят в состав бентоса. Лишь очень немногие виды живут в толще морской воды, являются планктонными организмами.
Познакомимся с некоторыми наиболее характерными формами скелета фораминифер (рис. 32).
Среди огромного разнообразия строения раковин фораминифер можно различить по составу их два типа. Одни из них состоят из посторонних телу корненожки частиц - песчинок. Подобно тому как мы это видели у диффлюгии (рис. 30), фораминиферы, обладающие такими агглютинированными раковинами, заглатывают эти посторонние частицы, а затем выделяют их на поверхности тела, где они закрепляются в тонком наружном кожистом слое цитоплазмы. Такой тип строения раковины имеют часто встречающиеся представители родов Hyperammina, Astrorhiza (рис. 32, 3-7) и др. Например, в некоторых районах наших северных морей (море Лаптевых, Восточно-Сибирское море) эти крупные фораминиферы, достигающие 2-3 см длины, почти сплошным слоем покрывают дно.
Число видов фораминифер с агглютинированной раковиной относительно невелико (хотя число особей этих видов может быть огромным). Большая часть обладает известковыми раковинами, состоящими из углекислого кальция (СаС03).
Эти раковины выделяются цитоплазмой корненожек, которые обладают замечательной особенностью концентрировать в своем теле кальций, содержащийся в морской воде в небольших количествах (соли кальция в морской воде составляют немногим более 0, 1%). Размеры известковых раковин разных видов фораминифер могут быть очень различны. Они варьируют в пределах от 20 мк до 5-6 см. Это примерно такое же соотношение размеров, как между слоном и тараканом. Наиболее крупных из фораминифер, раковина которых имеет 5-6 см в диаметре, уже нельзя назвать микроскопическими организмами. Наиболее крупные (роды Cornuspira и др.) живут на больших глубинах.
Среди известковых раковинок фораминифер в свою очередь можно различить две группы.
Однокамерные фораминиферы имеют одну-единственную полость внутри раковины, которая сообщается с наружной средой устьем. Форма однокамерных раковин разнообразна. У одних (например, Lagena) раковинка напоминает бутылочку с длинным горлышком, иногда снабженную ребрами (рис. 32, 2).
Очень часто происходит спиральное закручивание раковины, и тогда внутренняя полость ее становится длинным и тонким каналом (например, Ammodiscus, рис. 32, 8, 9).
Большинство известковых раковин корненожек является не однокамерными, а многокамерными. Внутренняя полость раковины поделена перегородками на ряд камер, число которых может достигать нескольких десятков и сотен. Перегородки между камерами не сплошные, в них имеются отверстия, благодаря чему протоплазматическое тело корненожки не расчленено на части, а представляет собой единое целое. Стенки раковинок не у всех, но у многих фораминифер пронизаны мельчайшими порами, которые служат для выхода наружу псевдоподий. Об этом подробнее будет сказано ниже.
Число, форма и взаимное расположение камер в раковинке может быть очень различным, что и создает огромное разнообразие фораминифер (рис. 32). У некоторых видов камеры расположены в один прямой ряд (например, Nodosaria, рис. 32, 12), иногда же их расположение двурядное (Textularia, рис. 32, 22). Широко распространена спиральная форма раковины, когда отдельные камеры расположены по спирали, причем по мере приближения к камере, несущей устье, размеры их возрастают. Причины этого постепенного нарастания размеров камер станут понятны, когда мы рассмотрим ход их развития.
, 
В спиральных раковинках фораминифер имеется несколько оборотов спирали. Наружные (более крупные) обороты могут быть расположены рядом с внутренними оборотами (рис. 32, 17, 18) так, что все камеры видны снаружи. Это эволютный тип раковины. У других форм наружные (более крупные) камеры целиком или частично охватывают внутренние камеры (рис. 33, 1). Это инволютный тип раковины. Особую форму строения раковины находим у фораминифер милиолид (семейство Miliolidae, рис. 32, 19). Здесь камеры сильно вытянуты параллельно продольной оси раковины и расположены в нескольких пересекающихся плоскостях. Вся раковина в целом оказывается продолговатой и по форме несколько напоминает тыквенное зерно. Устье расположено на одном из полюсов и обычно снабжено зубцом.
, 
Большой сложностью строения отличаются раковинки, относящиеся к циклическому типу (роды Archiacina, Orbitolites и др., рис. 33, 2, 34). Число камер здесь очень велико, причем внутренние камеры располагаются по спирали, наружные же - концентрическими кольцами.
В чем заключается биологическое значение столь сложного строения многокамерных раковинок корненожек? Специальное исследование этого вопроса показало, что многокамерные раковинки по сравнению с однокамерными обладают гораздо большей прочностью. Основное биологическое значение раковинки - это защита мягкого протоплазматического тела корненожки. При многокамерном строении раковинки эта функция осуществляется весьма совершенно.
Как устроено мягкое протоплазматическое тело фораминифер?
Внутренняя полость раковины заполнена цитоплазмой. Внутри раковинки помещается и ядерный аппарат. В зависимости от стадии размножения (о чем будет сказано несколько ниже) ядро может быть одно или их несколько. Из раковинки через устье наружу выдаются многочисленные очень длинные и тонкие псевдоподии, ветвящиеся и анастомозирующие между собой. Эти особые свойственные фораминиферам ложные ножки называют ризоподиями. Последние образуют вокруг раковинки тончайшую сеточку, общий диаметр которой обычно значительно превосходит диаметр раковинки (рис. 34). У тех видов фораминифер, у которых имеются поры, ризоподии выдаются наружу через поры.
Функция ризоподии двояка. Они являются органоидами движения и захвата пищи. К ризоподиям «прилипают» различные мелкие пищевые частицы, очень часто это бывают одноклеточные водоросли. Переваривание их может происходить двояко. Если частичка мала, она постепенно как бы «скользит» по поверхности ризоподии и через устье втягивается внутрь раковинки, где и происходит переваривание. Если пищевая частица велика и не может быть втянута внутрь раковины через узкое устье, то переваривание происходит вне раковинки. Вокруг пищи при этом собирается цитоплазма и образуется местное, иногда довольно значительное утолщение ризоподии, где и осуществляются процессы пищеварения.
Выполненные за последние годы с применением цейтраферной киносъемки исследования показали, что цитоплазма, входящая в состав ризоподии, находится в непрерывном движении. Вдоль ризоподии в центростремительном (к раковине) и центробежном (от раковины) направлениях довольно быстро текут токи цитоплазмы. По двум сторонам тонкой ризоподии цитоплазма как бы струится в противоположных направлениях. Механизм этого движения до сих пор остается не выясненным.
Размножение фораминифер происходит довольно сложно и у большинства видов связано с чередованием двух разных форм размножения и двух поколений. Одно из них бесполое, второе - половое. В настоящее время процессы эти изучены у многих видов фораминифер. Не вдаваясь в детали, рассмотрим их на каком-нибудь конкретном примере.
На рисунке 35 изображен жизненный цикл фораминиферы Elphidium crispa. Этот вид представляет собой типичную многокамерную фораминиферу со спирально закрученной раковинкой. Начнем рассмотрение цикла с многокамерной корненожки, обладающей маленькой зародышевой камерой в центре спирали (микросферическое поколение).
В цитоплазме корненожки первоначально имеется одно ядро. Бесполое размножение начинается с того, что ядро последовательно несколько раз делится, в результате чего образуется множество небольшого размера ядер (обычно несколько десятков, иногда свыше сотни). Затем вокруг каждого ядра обособляется участок цитоплазмы и все протоплазматическое тело корненожки распадается на множество (по числу ядер) одноядерных амебообразных зародышей, которые выходят через устье наружу. Сразу же вокруг амебовидного зародыша выделяется тонкая известковая раковинка, которая и явится первой (эмбриональной) камерой будущей многокамерной раковины. Таким образом, при бесполом размножении на первых стадиях своего развития корненожка является однокамерной. Однако очень скоро к этой первой камере начинают добавляться следующие. Происходит это так: из устья сразу выступает наружу некоторое количество цитоплазмы, которая тотчас же выделяет раковинку. Затем наступает пауза, в течение которой простейшее усиленно питается и масса протоплазмы его увеличивается внутри раковины. Затем вновь часть цитоплазмы выступает из устья и вокруг нее образуется очередная известковая камера. Этот процесс повторяется несколько раз: возникают все новые и новые камеры, пока раковина не достигнет характерных для данного вида размеров. Таким образом, развитие и рост раковины носит ступенчатый характер. Размеры и взаимное положение камер определяется тем, какое количество протоплазмы выступает из устья и как эта протоплазма располагается по отношению к предшествующим камерам.
Мы начали рассмотрение жизненного цикла Elphidium с раковинки, обладавшей очень маленькой эмбриональной камерой. В результате бесполого размножения получается раковинка, эмбриональная камера которой значительно крупнее, чем у той особи, которая приступала к бесполому размножению. В результате бесполого размножения получаются особи макросферического поколения, которые существенно отличаются от дающего им начало микросферического поколения. В данном случае потомство оказывается не вполне похожим на родителей.
Каким же путем возникают особи микросферического поколения?
Они развиваются в результате полового размножения макросферического поколения. Происходит это следующим образом. Как и при бесполом размножении, половой процесс начинается с деления ядра. Количество образующихся при этом ядер значительно больше, чем при бесполом размножении. Вокруг каждого ядра обособляется небольшой участок цитоплазмы, и таким путем формируется огромное количество (тысячи) одноядерных клеток. Каждая из них снабжена двумя жгутиками, благодаря движению которых клетки активно и быстро плавают. Эти клетки являются половыми клетками (гаметами). Они сливаются друг с другом попарно, причем слияние затрагивает не только цитоплазму, но и ядра. Этот процесс слияния гамет и есть половой процесс. Образующаяся в результате слияния гамет (оплодотворения) клетка носит название зиготы. Она дает начало новому микросферическому поколению фораминиферы. Вокруг зиготы сразу же по ее образовании выделяется известковая раковина - первая (эмбриональная) камера. Затем процесс развития и роста раковины, сопровождающийся увеличением числа камер, осуществляется по тому же типу, как и при бесполом размножении. Раковина получается микросферической потому, что размер зиготы, выделяющей эмбриональную камеру, во много раз меньше одноядерных амебовидных зародышей, образующихся при бесполом размножении. В дальнейшем микросферическое поколение приступит к бесполому размножению и вновь даст начало макросферическим формам.
На примере жизненного цикла фораминифер мы встречаемся с интересным биологическим явлением закономерного чередования двух форм размножения - бесполого и полового, сопровождающегося чередованием двух поколений - микросферического (развивается из зиготы в результате оплодотворения) и макросферического (развивается из одноядерных амебоидных зародышей в результате бесполого размножения).
Отметим еще одну интересную особенность полового процесса фораминифер. Известно, что у большинства животных организмов половые клетки (гаметы) бывают двух категорий. С одной стороны, это крупные, богатые протоплазмой и запасными питательными веществами неподвижные яйцевые (женские) клетки, а с другой - мелкие подвижные сперматозоиды (мужские половые клетки). Подвижность сперматозоидов обычно связана с наличием у них активно двигающегося нитевидного хвостового отдела. У фораминифер, как мы видели, морфологических (структурных) различий между половыми клетками нет. По строению своему все они одинаковы и благодаря наличию жгутиков обладают подвижностью. Здесь нет еще структурных различий, которые позволили бы различать мужские и женские гаметы. Такая форма полового процесса является исходной, примитивной.
Как уже было сказано, огромное большинство современных видов фораминифер являются придонными (бентическими) организмами, встречающимися в морях всех широт от прибрежной зоны вплоть до самых больших глубин мирового океана. Изучение распределения корненожек в океане показало, что оно зависит от ряда факторов внешней среды - от температуры, глубины, солености. Для каждой из зон типичны свои виды фораминифер. Видовой состав фораминифер может служить хорошим показателем условий среды обитания.
Среди фораминифер имеются немногочисленные виды, ведущие планктонный образ жизни. Они постоянно «парят» в толще водяной массы. Типичный пример планктонных фораминифер - разные виды глобигерин (Globigerina, рис. 36). Строение их раковинок резко отличается от строения раковинок донных корненожек. Раковинки глобигерин более тонкостенные, а главное, несут многочисленные расходящиеся во все стороны придатки - тончайшие длинные иглы. Это одно из приспособлений к жизни в планктоне. Благодаря наличию игл поверхность тела, а именно отношение поверхности к массе - величина, называемая удельной поверхностью, возрастает. Это увеличивает трение при погружении в воду и способствует «парению» в воде.
Широко распространенные в современных морях и океанах фораминиферы были богато представлены и в прежние геологические периоды начиная с самых древних кембрийских отложений. Известковые раковинки после размножения или смерти корненожки опускаются на дно водоема, где входят в состав отлагающегося на дне ила. Процесс этот совершается десятки и сотни миллионов лет; в результате на дне океана образуются мощные отложения, в состав которых входит несметное количество раковинок корненожек. При горообразовательных процессах, которые совершались и совершаются в земной коре, как известно, некоторые области дна океана поднимаются и становятся сушей, суша опускается и становится дном океана. Большая часть современной суши в различные геологические периоды была дном океана. Это относится в полной мере и к территории Советского Союза (за исключением немногих северных районов нашей страны: Кольский полуостров, большая часть Карелии и некоторые другие). Морские донные отложения на суше превращаются в горные осадочные породы. Во всех морских осадочных породах присутствуют раковинки корненожек. Некоторые же отложения, как например меловые, в основной своей массе состоят из раковин корненожек. Столь широкое распространение фораминифер в морских осадочных породах имеет большое значение для геологических работ, и в частности для геологической разведки. Фораминиферы, как и все организмы, не оставались неизменными. В течение геологической истории пашей планеты происходила эволюция органического мира. Изменялись и фораминиферы. Для разных геологических периодов истории Земли характерны свои виды, роды и семейства фораминифер. Известно, что по остаткам организмов в горных породах (окаменелостям, отпечаткам и т. п.) можно определить геологический возраст этих пород. Для этой цели могут быть использованы и фораминиферы. Как ископаемые они благодаря своим микроскопическим размерам представляют очень большие преимущества, так как могут быть обнаружены в очень небольших количествах горной породы. При геологической разведке полезных ископаемых (в особенности при разведке нефти) широко используется метод бурения. При этом получается колонка породы небольшого диаметра, охватывающая все слои, через которые прошел бур. Если эти слои представляют собой морские осадочные породы, то в них при микроскопическом анализе всегда обнаруживаются фораминиферы. Ввиду большой практической важности вопрос о приуроченности определенных видов фораминифер к тем или иным осадочным породам известкового возраста разработан с большой степенью точности.
- - отряд простейших подкласса корненожек. Известны с кембрия. Размеры обычно 0,1-1 мм, редко до 20 см. Наруж...
Биологический энциклопедический словарь
- - отря́д, таксономическая категория в систематике животных. В О. объединяют родственные семейства. Например, семейство псовых, енотовых, куньих, кошачьих и др. образуют О. хищных...
Ветеринарный энциклопедический словарь
- - таксономическая категория в систематике животных. В отряд объединяют родственные семейства. Близкие отряды составляют класс. В систематике растений отряду соответствует порядок...
Начала современного Естествознания
- - Таксономическая категория организмов, рангом выше семейства и ниже класса...
Физическая Антропология. Иллюстрированный толковый словарь
- - исправит. 1) Структурное подразделение ИТУ. В колонии заключенные разбиты по ам численностью от 100 до 200 человек. В е бывает от 2 до 5 производственных бригад. В ВТК ы разбиты по отделениям численностью в 20-30 человек...
Универсальный дополнительный практический толковый словарь И. Мостицкого
- - м. Организованная группа людей, объединенная для совместной деятельности. - Другой отряд назначался для разработки найденного золотосодержащаго пласта. ГЖ, 1841, № 1: 2; Золотоискательная партия состояла из 2-х отрядов...
Словарь золотого промысла Российской Империи
- - член отряда форами-ниферидов, амебообразных простейших животных, живущих в море в составе планктона. Обладают многоячейной известковой раковиной, который может быть спиральным, прямым и ветвящимся...
Научно-технический энциклопедический словарь
- - отряд простейших подкласса корненожек класса саркодовых. Свыше 1,5 тыс. видов...
Большая Советская энциклопедия
- - таксономич. категория в систематике ж-ных. В О. объединяют родств. семейства. Напр., сем. волчьи, енотовые, куньи, кошачьи и др. образуют О. хищных. Близкие О. составляют класс, иногда сначала надотряд...
- - отряд простейших кл. корненожек. Тело заключено в склеенную из песчинок или известковую раковину. Св. 1000 совр. видов, гл. обр. в морях. Жизненный цикл Ф. включает бесполое и половое размножение...
Естествознание. Энциклопедический словарь
- - в зоологии таксономическая категория, объединяющая родственные семейства...
Большой медицинский словарь
- - большая гр. простейших из класса саркодовых. Раковина псевдохитиновая, агглютинированная, секреционная или кремневая; подавляющее большинство Ф. имеет известковую раковину...
Геологическая энциклопедия
- - название, предложенное Дорбиньи для морских корненожек в отличие от раковин головоногих моллюсков, названных им сифонифера...
Энциклопедический словарь Брокгауза и Евфрона
- - отряд простейших класса корненожек. Тело заключено в склеенную из песчинок или известковую раковину. Св. 1000 современных видов, главным образом в морях...
Большой энциклопедический словарь
- - фораминиф"еры, -"ер, ед. ч. -ф"...
Русский орфографический словарь
- - фораминифе́ры отверстие + fero несу) одноклеточные животные, преимущ...
Словарь иностранных слов русского языка
"Отряд Фораминиферы (Foraminifera)" в книгах
Отряд Насекомоядные
Из книги Млекопитающие автораОтряд Насекомоядные К этому отряду относятся ежи, кроты, землеройки. Это мелкие животные с небольшим головным мозгом, полушария которого не имеют борозд и извилин. Зубы слабо дифференцированы. У большинства насекомоядных вытянутая мордочка с небольшим хоботком.
Отряд Рукокрылые
Из книги Млекопитающие автора Сивоглазов Владислав ИвановичОтряд Рукокрылые В этот отряд входят летучие мыши и крыланы. Единственная группа млекопитающих, способных к длительному активному полету. Передние конечности превращены в крылья. Они образованы тонкой эластичной кожистой летательной перепонкой, которая натянута между
Отряд Зайцеобразные
Из книги Млекопитающие автора Сивоглазов Владислав ИвановичОтряд Зайцеобразные Это мелкие и средних размеров млекопитающие. У них две пары резцов в верхней челюсти, расположенные одна за другой так, что позади крупных передних находится вторая пара мелких и коротких. В нижней челюсти всего одна пара резцов. Клыков нет, и резцы
Отряд Грызуны
Из книги Млекопитающие автора Сивоглазов Владислав ИвановичОтряд Грызуны Отряд объединяет разные виды белок, бобров, мышей, полевок, крыс и многих других. Их отличает ряд особенностей. Одна из них - это своеобразное строение зубов, приспособленных к питанию твердой растительной пищей (ветки деревьев и кустарников, семена,
Отряд Хищные
Из книги Млекопитающие автора Сивоглазов Владислав ИвановичОтряд Хищные Отряд объединяет довольно разнообразных по внешнему виду млекопитающих. Однако для них характерен ряд общих признаков. Большинство питается в основном позвоночными животными, немногие всеядны. У всех хищных небольшие резцы, крупные конические клыки и
Отряд Ластоногие
Из книги Млекопитающие автора Сивоглазов Владислав ИвановичОтряд Ластоногие Ластоногие - морские млекопитающие, сохранившие связь с сушей, где отдыхают, размножаются и линяют. Большинство обитает в прибрежной зоне, и только некоторые виды живут в открытом море.Все они, как водные животные, имеют своеобразный внешний облик:
Отряд Китообразные
Из книги Млекопитающие автора Сивоглазов Владислав ИвановичОтряд Китообразные Этот отряд объединяет млекопитающих, вся жизнь которых проходит в воде. В связи с водным образом жизни тело их приобрело торпедообразную, хорошо обтекаемую форму, передние конечности превращены в плавники, задние конечности у них исчезли. Хвостовой
Отряд Хоботные
Из книги Млекопитающие автора Сивоглазов Владислав ИвановичОтряд Хоботные Отряд объединяет два вида слонов: африканский и индийский. Это самые крупные наземные млекопитающие, для которых характерен ряд особенностей. Одна из них - наличие хобота, возникшего в результате срастания носа и верхней губы. Он служит органом обоняния,
Отряд Непарнокопытные
Из книги Млекопитающие автора Сивоглазов Владислав ИвановичОтряд Непарнокопытные Это большей частью довольно крупные животные. Число пальцев различно. Для всех непарнокопытных характерно сильное развитие третьего (среднего) пальца, несущего основную тяжесть тела. Остальные пальцы развиты слабее. На концевых фалангах -
Отряд Парнокопытные
Из книги Млекопитающие автора Сивоглазов Владислав ИвановичОтряд Парнокопытные К отряду принадлежат растительноядные животные средних и крупных размеров, приспособленные к быстрому бегу. У большинства длинные ноги с парным числом пальцев (2 или 4), одетых копытами. Ось конечности проходит между третьим и четвертым
ОТРЯД
Из книги Партизанские ночи автора Валах СтаниславОТРЯД Вместе с «Болеком» я приступил к формированию первого партизанского отряда. Начал я с ближайших своих товарищей. Так получилось, что были это преимущественно мои соседи. «Альбина» - Станислава Ловеца, «Сташека» - Станислава Птасиньского и «Повалу» - Тадеуша
2. Отряд Б
Из книги Чеканка автора Лоуренс Томас Эдвард2. Отряд Б Я проснулся с чувством легкости. Здесь мне понравится. Сегодня солнечный свет все украшает. Мы с рассыльным не спеша съели стандартный завтрак, и я помог ему подмести несколько комнат и коридоров штаба к половине восьмого, прежде чем показались первые офицеры. Я
16.Отряд № 731
Из книги Последний император Китая. Пу И автора Усов Виктор Николаевич16.Отряд № 731 На основании секретного приказа, поступившего из Токио, в 1936 году в Харбине был создан и размещен секретный Отряд № 731. Однако позднее он был выведен за пределы многолюдного Харбина, где было довольно много ненужных «глаз», в лице шпионов и разведчиков
Фораминиферы
Из книги Большая Советская Энциклопедия (ФО) автора БСЭI. ОТРЯД
Из книги Струна и люстра автора Крапивин ВладиславКласс Foraminifera включает в себя саркодовых, преимущественно морских, имеющих раковину с одним или несколькими отверстиями – устьями, через которые наружу выходят тонкие длинные нитевидные отростки цитоплазмы – псевдоподии. Основными функциями псевдоподий являются передвижение и сбор пищи (диатомовых водорослей, бактерий), также они принимают участие в газообмене и иногда в построении раковины.
Общая характеристика
Агглютинированная раковина фораминиферы Astrorhiza sp.
Размеры раковин фораминифер колеблются в значительных пределах от микроскопических (0,02-0,05 мм) до достаточно крупных (до 100 мм). Существует условное разделение фораминифер на крупные и мелкие: к первой группе относятся представители отрядов Fusulinida и Nummulitida, ко второй – все остальные. Крупные фораминиферы имеют гораздо более сложное строение.
Раковины фораминифер отличаются по способу образования, числу и расположению камер. По способу образования и составу выделяются раковины агглютинированные и секреционные. Секреционные раковины образуются эктоплазмой клетки и имеют у большинства форм известковый, а у меньшинства - органический состав. Агглютинированные раковины состоят из посторонних частиц: зерен кварца, кальцита, спикул губок и др., скрепленных цементом, который образуется эктоплазмой подобно тому, как отмечено для секреционных раковин. Имеются и более сложные варианты, когда секреционные известковые раковины содержат примеси агглютинированных частиц.
Секреционная раковина фораминиферы Quinqueloculina costata
По числу камер фораминиферы подразделяются на одно-, двух- и многокамерные. Однокамерные раковины могут быть округлые, звездчатые, цилиндрические и пр. Двухкамерные формы состоят из шарообразной первой камеры и различно устроенной второй: почти цилиндрической в одном случае и в виде длинной клубкообразной либо спиральной - в другом.
Многокамерные раковины различаются способом расположения камер. Камеры могут следовать одна за другой в один ряд, чаще они окружают первую камеру спирально или клубкообразно. В клубкообразном типе навивания наблюдается закономерное либо незакономерное расположение камер. Спиральнозавитые раковины подразделяются на спирально-плоскостные, спирально-конические и спирально-винтовые.
Спирально-плоскостные раковины различаются между собой формой поперечного сечения оборотов и степенью их перекрывания (объемлемости). Если обороты только соприкасаются и снаружи видны все обороты, то раковина называется эволютной . Если последний оборот полностью перекрывает предпоследний, то раковина называется инволютной . В этом случае снаружи виден только последний оборот, а их действительное число можно определить лишь на поперечном разрезе. При частичном перекрывании оборотов выделяются переходные варианты: полуинволютные и полуэволютные раковины. Внешне инволютные раковины выглядят как монетовидные, если диаметр раковины значительно больше толщины (Д >> Т), линзовидные (Д > Т), шаровидные (Д = Т) и веретеновидные (Д << Т)
Принципы классификации
При разделении фораминифер на отряды учитываются прежде всего следующие признаки: способ образования (секреционная или агглютинированная) и состав раковины (известковая, псевдохитиновая, возможно кремневая), число камер и характер их расположения, т.е. тип навивания. Помимо этих признаков рассматривается тип устья и строение стенки раковины. В классе выделяют от 13 до 52 отрядов.
Образ жизни
Современная планктонная фораминифера Globigerina falconensis
Современные фораминиферы в подавляющем большинстве обитают в нормально-морских бассейнах на всех глубинах и широтах, достигая максимального разнообразия в сублиторали тропических морей. Меньшая часть фораминифер существует в солоноватоводных бассейнах типа Черного и Азовского морей. Некоторые фораминиферы встречаются в пресных водоемах и еще реже в подземных водах пустынь, как, например, в Каракумах и Сахаре.
Большинство современных фораминифер передвигаются по дну с помощью псевдоподий, т.е. являются подвижным бентосом , меньшинство входит в группу неподвижного бентоса, прикрепленного или свободнолежащего. Часть фораминифер приспособилась к планктонному образу жизни: Globigerinida, видимо некоторые Fusulinida (шарообразная стадия Scwagerina ).
Геологическое значение и породообразующая роль
Нуммулитовый известняк
Среди фораминифер с агглютинированной раковиной породообразующее значение имеют представители отряда Astrorhizida, скопления которых формируют рабдамминовые пески и песчаники. Скопления секреционных известковых раковин фораминифер приводят к образованию различных известняков и мергелей, называемых по преобладающему роду или отряду: известняки фузулиновые, швагериновые, нуммулитовые, глобигериновые и т.п.
Фораминиферы являются одной из основных групп, используемых в биостратиграфии для создания зональных схем. Верхний палеозой подразделяется на фораминиферовые зоны на основании распределения фузулинид, мезокайнозой – на основании распределения секреционных известковых фораминифер других отрядов, среди которых важную роль имеют планктонные Globigerinida. Также по фораминиферам проводят палеобиогеографические реконструкции, восстанавливают палеоэкологические условия морских бассейнов, комплексы фораминифер используют как показатели глубины (батиметрических зон) и солености.
Ссылки и литература
- Михайлова И.А., Бондаренко О.Б. Палеонтология. Том 1. М.: Изд-во МГУ, 1997. 446 c. (djvu)
Самым обширным отрядом среди корненожек являются обитатели моря - фораминиферы (Foraminifera). В составе современной морской фауны известно свыше 1000 видов фораминифер. Небольшое число видов, представляющих, вероятно, остаток морской фауны, обитает в подпочвенных соленых водах и солоноватых колодцах Средней Азии.
В океанах и морях фораминиферы распространены повсеместно. Их находят во всех широтах и на всех глубинах, начиная от прибрежной литоральной зоны и кончая самыми глубокими абиссальными впадинами. Все же наибольшее разнообразие видов фораминифер встречается на глубинах до 200-300 м. Подавляющее большинство видов фораминифер является обитателями придонных слоев, входят в состав бентоса. Лишь очень немногие виды живут в толще морской воды, являются планктонными организмами.
Познакомимся с некоторыми наиболее характерными формами скелета фораминифер (рис. 32).
Среди огромного разнообразия строения раковин фораминифер можно различить по составу их два типа. Одни из них состоят из посторонних телу корненожки частиц - песчинок. Подобно тому как мы это видели у диффлюгии (рис. 30), фораминиферы, обладающие такими агглютинированными раковинами, заглатывают эти посторонние частицы, а затем выделяют их на поверхности тела, где они закрепляются в тонком наружном кожистом слое цитоплазмы. Такой тип строения раковины имеют часто встречающиеся представители родов Hyperammina, Astrorhiza (рис. 32, 3-7) и др. Например, в некоторых районах наших северных морей (море Лаптевых, Восточно-Сибирское море) эти крупные фораминиферы, достигающие 2-3 см длины, почти сплошным слоем покрывают дно.
Число видов фораминифер с агглютинированной раковиной относительно невелико (хотя число особей этих видов может быть огромным). Большая часть обладает известковыми раковинами, состоящими из углекислого кальция (СаС03).
Эти раковины выделяются цитоплазмой корненожек, которые обладают замечательной особенностью концентрировать в своем теле кальций, содержащийся в морской воде в небольших количествах (соли кальция в морской воде составляют немногим более 0, 1%). Размеры известковых раковин разных видов фораминифер могут быть очень различны. Они варьируют в пределах от 20 мк до 5-6 см. Это примерно такое же соотношение размеров, как между слоном и тараканом. Наиболее крупных из фораминифер, раковина которых имеет 5-6 см в диаметре, уже нельзя назвать микроскопическими организмами. Наиболее крупные (роды Cornuspira и др.) живут на больших глубинах.
Среди известковых раковинок фораминифер в свою очередь можно различить две группы.
Однокамерные фораминиферы имеют одну-единственную полость внутри раковины, которая сообщается с наружной средой устьем. Форма однокамерных раковин разнообразна. У одних (например, Lagena) раковинка напоминает бутылочку с длинным горлышком, иногда снабженную ребрами (рис. 32, 2).
Очень часто происходит спиральное закручивание раковины, и тогда внутренняя полость ее становится длинным и тонким каналом (например, Ammodiscus, рис. 32, 8, 9).
Большинство известковых раковин корненожек является не однокамерными, а многокамерными. Внутренняя полость раковины поделена перегородками на ряд камер, число которых может достигать нескольких десятков и сотен. Перегородки между камерами не сплошные, в них имеются отверстия, благодаря чему протоплазматическое тело корненожки не расчленено на части, а представляет собой единое целое. Стенки раковинок не у всех, но у многих фораминифер пронизаны мельчайшими порами, которые служат для выхода наружу псевдоподий. Об этом подробнее будет сказано ниже.
Число, форма и взаимное расположение камер в раковинке может быть очень различным, что и создает огромное разнообразие фораминифер (рис. 32). У некоторых видов камеры расположены в один прямой ряд (например, Nodosaria, рис. 32, 12), иногда же их расположение двурядное (Textularia, рис. 32, 22). Широко распространена спиральная форма раковины, когда отдельные камеры расположены по спирали, причем по мере приближения к камере, несущей устье, размеры их возрастают. Причины этого постепенного нарастания размеров камер станут понятны, когда мы рассмотрим ход их развития.
, 
В спиральных раковинках фораминифер имеется несколько оборотов спирали. Наружные (более крупные) обороты могут быть расположены рядом с внутренними оборотами (рис. 32, 17, 18) так, что все камеры видны снаружи. Это эволютный тип раковины. У других форм наружные (более крупные) камеры целиком или частично охватывают внутренние камеры (рис. 33, 1). Это инволютный тип раковины. Особую форму строения раковины находим у фораминифер милиолид (семейство Miliolidae, рис. 32, 19). Здесь камеры сильно вытянуты параллельно продольной оси раковины и расположены в нескольких пересекающихся плоскостях. Вся раковина в целом оказывается продолговатой и по форме несколько напоминает тыквенное зерно. Устье расположено на одном из полюсов и обычно снабжено зубцом.
, 
Большой сложностью строения отличаются раковинки, относящиеся к циклическому типу (роды Archiacina, Orbitolites и др., рис. 33, 2, 34). Число камер здесь очень велико, причем внутренние камеры располагаются по спирали, наружные же - концентрическими кольцами.
В чем заключается биологическое значение столь сложного строения многокамерных раковинок корненожек? Специальное исследование этого вопроса показало, что многокамерные раковинки по сравнению с однокамерными обладают гораздо большей прочностью. Основное биологическое значение раковинки - это защита мягкого протоплазматического тела корненожки. При многокамерном строении раковинки эта функция осуществляется весьма совершенно.
Как устроено мягкое протоплазматическое тело фораминифер?
Внутренняя полость раковины заполнена цитоплазмой. Внутри раковинки помещается и ядерный аппарат. В зависимости от стадии размножения (о чем будет сказано несколько ниже) ядро может быть одно или их несколько. Из раковинки через устье наружу выдаются многочисленные очень длинные и тонкие псевдоподии, ветвящиеся и анастомозирующие между собой. Эти особые свойственные фораминиферам ложные ножки называют ризоподиями. Последние образуют вокруг раковинки тончайшую сеточку, общий диаметр которой обычно значительно превосходит диаметр раковинки (рис. 34). У тех видов фораминифер, у которых имеются поры, ризоподии выдаются наружу через поры.
Функция ризоподии двояка. Они являются органоидами движения и захвата пищи. К ризоподиям «прилипают» различные мелкие пищевые частицы, очень часто это бывают одноклеточные водоросли. Переваривание их может происходить двояко. Если частичка мала, она постепенно как бы «скользит» по поверхности ризоподии и через устье втягивается внутрь раковинки, где и происходит переваривание. Если пищевая частица велика и не может быть втянута внутрь раковины через узкое устье, то переваривание происходит вне раковинки. Вокруг пищи при этом собирается цитоплазма и образуется местное, иногда довольно значительное утолщение ризоподии, где и осуществляются процессы пищеварения.
Выполненные за последние годы с применением цейтраферной киносъемки исследования показали, что цитоплазма, входящая в состав ризоподии, находится в непрерывном движении. Вдоль ризоподии в центростремительном (к раковине) и центробежном (от раковины) направлениях довольно быстро текут токи цитоплазмы. По двум сторонам тонкой ризоподии цитоплазма как бы струится в противоположных направлениях. Механизм этого движения до сих пор остается не выясненным.
Размножение фораминифер происходит довольно сложно и у большинства видов связано с чередованием двух разных форм размножения и двух поколений. Одно из них бесполое, второе - половое. В настоящее время процессы эти изучены у многих видов фораминифер. Не вдаваясь в детали, рассмотрим их на каком-нибудь конкретном примере.
На рисунке 35 изображен жизненный цикл фораминиферы Elphidium crispa. Этот вид представляет собой типичную многокамерную фораминиферу со спирально закрученной раковинкой. Начнем рассмотрение цикла с многокамерной корненожки, обладающей маленькой зародышевой камерой в центре спирали (микросферическое поколение).
В цитоплазме корненожки первоначально имеется одно ядро. Бесполое размножение начинается с того, что ядро последовательно несколько раз делится, в результате чего образуется множество небольшого размера ядер (обычно несколько десятков, иногда свыше сотни). Затем вокруг каждого ядра обособляется участок цитоплазмы и все протоплазматическое тело корненожки распадается на множество (по числу ядер) одноядерных амебообразных зародышей, которые выходят через устье наружу. Сразу же вокруг амебовидного зародыша выделяется тонкая известковая раковинка, которая и явится первой (эмбриональной) камерой будущей многокамерной раковины. Таким образом, при бесполом размножении на первых стадиях своего развития корненожка является однокамерной. Однако очень скоро к этой первой камере начинают добавляться следующие. Происходит это так: из устья сразу выступает наружу некоторое количество цитоплазмы, которая тотчас же выделяет раковинку. Затем наступает пауза, в течение которой простейшее усиленно питается и масса протоплазмы его увеличивается внутри раковины. Затем вновь часть цитоплазмы выступает из устья и вокруг нее образуется очередная известковая камера. Этот процесс повторяется несколько раз: возникают все новые и новые камеры, пока раковина не достигнет характерных для данного вида размеров. Таким образом, развитие и рост раковины носит ступенчатый характер. Размеры и взаимное положение камер определяется тем, какое количество протоплазмы выступает из устья и как эта протоплазма располагается по отношению к предшествующим камерам.
Мы начали рассмотрение жизненного цикла Elphidium с раковинки, обладавшей очень маленькой эмбриональной камерой. В результате бесполого размножения получается раковинка, эмбриональная камера которой значительно крупнее, чем у той особи, которая приступала к бесполому размножению. В результате бесполого размножения получаются особи макросферического поколения, которые существенно отличаются от дающего им начало микросферического поколения. В данном случае потомство оказывается не вполне похожим на родителей.
Каким же путем возникают особи микросферического поколения?
Они развиваются в результате полового размножения макросферического поколения. Происходит это следующим образом. Как и при бесполом размножении, половой процесс начинается с деления ядра. Количество образующихся при этом ядер значительно больше, чем при бесполом размножении. Вокруг каждого ядра обособляется небольшой участок цитоплазмы, и таким путем формируется огромное количество (тысячи) одноядерных клеток. Каждая из них снабжена двумя жгутиками, благодаря движению которых клетки активно и быстро плавают. Эти клетки являются половыми клетками (гаметами). Они сливаются друг с другом попарно, причем слияние затрагивает не только цитоплазму, но и ядра. Этот процесс слияния гамет и есть половой процесс. Образующаяся в результате слияния гамет (оплодотворения) клетка носит название зиготы. Она дает начало новому микросферическому поколению фораминиферы. Вокруг зиготы сразу же по ее образовании выделяется известковая раковина - первая (эмбриональная) камера. Затем процесс развития и роста раковины, сопровождающийся увеличением числа камер, осуществляется по тому же типу, как и при бесполом размножении. Раковина получается микросферической потому, что размер зиготы, выделяющей эмбриональную камеру, во много раз меньше одноядерных амебовидных зародышей, образующихся при бесполом размножении. В дальнейшем микросферическое поколение приступит к бесполому размножению и вновь даст начало макросферическим формам.
На примере жизненного цикла фораминифер мы встречаемся с интересным биологическим явлением закономерного чередования двух форм размножения - бесполого и полового, сопровождающегося чередованием двух поколений - микросферического (развивается из зиготы в результате оплодотворения) и макросферического (развивается из одноядерных амебоидных зародышей в результате бесполого размножения).
Отметим еще одну интересную особенность полового процесса фораминифер. Известно, что у большинства животных организмов половые клетки (гаметы) бывают двух категорий. С одной стороны, это крупные, богатые протоплазмой и запасными питательными веществами неподвижные яйцевые (женские) клетки, а с другой - мелкие подвижные сперматозоиды (мужские половые клетки). Подвижность сперматозоидов обычно связана с наличием у них активно двигающегося нитевидного хвостового отдела. У фораминифер, как мы видели, морфологических (структурных) различий между половыми клетками нет. По строению своему все они одинаковы и благодаря наличию жгутиков обладают подвижностью. Здесь нет еще структурных различий, которые позволили бы различать мужские и женские гаметы. Такая форма полового процесса является исходной, примитивной.
Как уже было сказано, огромное большинство современных видов фораминифер являются придонными (бентическими) организмами, встречающимися в морях всех широт от прибрежной зоны вплоть до самых больших глубин мирового океана. Изучение распределения корненожек в океане показало, что оно зависит от ряда факторов внешней среды - от температуры, глубины, солености. Для каждой из зон типичны свои виды фораминифер. Видовой состав фораминифер может служить хорошим показателем условий среды обитания.
Среди фораминифер имеются немногочисленные виды, ведущие планктонный образ жизни. Они постоянно «парят» в толще водяной массы. Типичный пример планктонных фораминифер - разные виды глобигерин (Globigerina, рис. 36). Строение их раковинок резко отличается от строения раковинок донных корненожек. Раковинки глобигерин более тонкостенные, а главное, несут многочисленные расходящиеся во все стороны придатки - тончайшие длинные иглы. Это одно из приспособлений к жизни в планктоне. Благодаря наличию игл поверхность тела, а именно отношение поверхности к массе - величина, называемая удельной поверхностью, возрастает. Это увеличивает трение при погружении в воду и способствует «парению» в воде.
Широко распространенные в современных морях и океанах фораминиферы были богато представлены и в прежние геологические периоды начиная с самых древних кембрийских отложений. Известковые раковинки после размножения или смерти корненожки опускаются на дно водоема, где входят в состав отлагающегося на дне ила. Процесс этот совершается десятки и сотни миллионов лет; в результате на дне океана образуются мощные отложения, в состав которых входит несметное количество раковинок корненожек. При горообразовательных процессах, которые совершались и совершаются в земной коре, как известно, некоторые области дна океана поднимаются и становятся сушей, суша опускается и становится дном океана. Большая часть современной суши в различные геологические периоды была дном океана. Это относится в полной мере и к территории Советского Союза (за исключением немногих северных районов нашей страны: Кольский полуостров, большая часть Карелии и некоторые другие). Морские донные отложения на суше превращаются в горные осадочные породы. Во всех морских осадочных породах присутствуют раковинки корненожек. Некоторые же отложения, как например меловые, в основной своей массе состоят из раковин корненожек. Столь широкое распространение фораминифер в морских осадочных породах имеет большое значение для геологических работ, и в частности для геологической разведки. Фораминиферы, как и все организмы, не оставались неизменными. В течение геологической истории пашей планеты происходила эволюция органического мира. Изменялись и фораминиферы. Для разных геологических периодов истории Земли характерны свои виды, роды и семейства фораминифер. Известно, что по остаткам организмов в горных породах (окаменелостям, отпечаткам и т. п.) можно определить геологический возраст этих пород. Для этой цели могут быть использованы и фораминиферы. Как ископаемые они благодаря своим микроскопическим размерам представляют очень большие преимущества, так как могут быть обнаружены в очень небольших количествах горной породы. При геологической разведке полезных ископаемых (в особенности при разведке нефти) широко используется метод бурения. При этом получается колонка породы небольшого диаметра, охватывающая все слои, через которые прошел бур. Если эти слои представляют собой морские осадочные породы, то в них при микроскопическом анализе всегда обнаруживаются фораминиферы. Ввиду большой практической важности вопрос о приуроченности определенных видов фораминифер к тем или иным осадочным породам известкового возраста разработан с большой степенью точности.
Большая советская энциклопедия
Полифилетическая группа протистов Амёба протей … Википедия
Саркомастигофоры Научная классификация Царство: Протисты Латинское название Sarcomastigophora … Википедия
Полифилетическая группа протистов Amoeba proteus … Википедия
Царство Животные
(Regnum Zoa, или Animalia)
Подцарство Простейшие, или одноклеточные (Subregnum Protozoa)
Тип Саркодовые
(Phylum Sarcodina) Є-ныне
Класс Фораминиферы (Classis Foraminifera)
Род Textularia C2 - ныне Nodosaria Р - ныне
Fusulina С 2 – С 3
Schwagerina Р 1 Globigerina Р - ныне Nummulites Р
Класс Радиолярии (Classis Radiolaria) О-ныне
Отряд Spumellaria О - ныне Отряд Nassellaria Т - ныне
Царство Животные (Regnum Animalia, или Zoa)
Животные – одно из самых распространенных царств органического мира, наряду с растениями и грибами. Основным признаком всех животных является гетеротрофное питание – использование в пищу готовых органических продуктов. Растения, напротив, самостоятельно синтезируют органические вещества, являясь автотрофными организмами. Грибы являются как гетеротрофами, так и сапротрофами – организмами, питающимися отмершим органическим веществом.
Царство животных подразделяется на два подцарства – одноклеточных и многоклеточных. У одноклеточных животных все функции организма выполняет одна клетка, а у многоклеточных – различные клетки, объединенные в органы и ткани.
Подцарство Простейшие, или одноклеточные животные (Subregnum Protozoa)
Простейшие животные обладают одной клеткой, которая выполняет все жизненные функции. Органеллы клетки – митохондрии, пластиды, комплекс Гольджи и др. – являются аналогами тканей многоклеточных животных, а органоиды – жгутики – аналогами их органов.
Разделение простейших животных на более мелкие систематические категории обусловлено строением клетки и ее производных. Так, в пределах подцарства простейших выделяют четыре типа: Инфузории (Infusoria,
рис. 1), Жгутиконосцы (Mastigofora, рис. 2), Споровики (Sporozoa) и Саркодовые (Sarcodina).
На практических занятиях рассматриваются наиболее важные в стратиграфическом отношении саркодовые, большинство из которых обладают способностью строить минеральную (реже органическую) раковину, хорошо сохраняющуюся в ископаемом состоянии.
Тип Саркодовые (Phylum Sarcodina) Є-ныне
У саркодовых органоидами, выполняющими функции движения и захвата пищи, являются псевдоподии, или ложноножки. Большинство саркодовых имеют раковину, органическую или минеральную по своему составу. Преимущественно живут в морских водах, однако встречаются формы, обитающие в пресных водоемах, артезианских колодцах, в листовом опаде и влажном мху. Размеры саркодовых изменяются в очень широких пределах – от 10 микрон до 10-15 см. Саркодовые играют очень важную породообразующую роль – благодаря наличию минерального скелета. Тип саркодовых подразделяется на классы в зависимости от состава скелета: у фораминифер он в основном карбонатный, а у радиолярий – кремневый.
Класс Фораминиферы (Classis Foraminifera) Є-ныне
Фораминиферы – одиночные преимущественно морские животные; некоторые формы обитают в солоноватых и пресных водоемах; встречаются формы, обитающие на большой глубине в неконсолидированном жидком осадке (до 16 м от поверхности дна). С середины мелового периода распределение фораминифер в морских бассейнах биполярно: в северном полушарии раковинки спирально-завитых форм закручены по часовой стрелке, а в южном – против часовой стрелки. В приполярных бассейнах численность фораминифер примерно в 100 раз меньше, чем у экватора. В настоящее время известно около 4000 современных видов и более 30 000 видов ископаемых фораминифер. Образ жизни – бенотосный или планктонный. Для улучшения плавучести у планктонных форм в цитоплазме формируются пузырьки газа, капельки жира и пресной (т.е. менее плотной) воды. Отдельные особи фораминифер могут жить от 2 недель до 1 месяца (планктонные формы) и до 2 месяцев (бентосные формы). По способу питания фораминиферы бывают фильтраторами, хищниками и растительноядными формами.
Многие фораминиферы имеют раковину, пронизанную системой каналов, по которым во все части клетки транспортируются питательные вещества (рис. 4). У каждой раковины есть устье – одно или система
отверстий, через которые клетка сообщается с внешним миром. Из отверстий устья как правило высовываются псевдоподии, служащие для захвата пищи или передвижения (рис. 5).
псевдоподии (ложноножки)
раковина
Раковины фораминифер по способу образования подразделяются на секреционные и агглютинированные . Секреционные (от лат. secretio – выделение) сформированы минеральным веществом, выделенным самим организмом. Агглютинированные раковины (от лат. agglutino – склеенный) состоят из захваченных из окружающей толщи воды песчинок и обломков скелетов других организмов, склеенных выделяемым клеткой клейким веществом.
По составу раковины фораминифер могут быть: а) органическими – наиболее древние из всех фораминифер, встречаются с самого начала палеозоя; б) агглютинированными – состоящие из самых разнообразных частичек, порою с карбонатным цементом; в) секреционными известковыми (карбонатными ) – сложенные кальцитом (СаСО3 ).
Форма раковин фораминифер очень разнообразна. Встречаются раковины однокамерные (рис. 6) и
многокамерные (рис. 7).
Однокамерные раковины имеют очень разнообразную форму – округлую, грушевидную, звездчатую, кустистую и т.д. (см. рис. 6).
Рис. 6 Раковины однокамерных фораминифер
Рис. 7 Раковины многокамерных фораминифер
Наибольшее разнообразие форм наблюдается у многокамерных раковин, расположение камер у которых, однако, подчиняется определенным правилам. Так, существуют одно-, двух- и трехрядные, а также клубкообразные раковины (рис. 8).
Рис. 8 Клубкообразно завитые раковины фораминифер
В наиболее простом случае одно-, двух- и трехрядные раковины являются прямыми, а камеры при этом чередуются в смежных рядах (у двух- и трехрядных форм) (рис. 9).
Рис. 9 Прямые многокамерные раковины фораминифер: 1 – однорядная; 2 – двухрядная; 3 - трехрядная
Сложнее обстоит дело с многокамерными раковинами, спирально закрученными в одной плоскости. Такие раковины называются спирально-плоскостными (рис. 10). В том случае, если при взгляде сбоку будут видны все обороты, начиная от первого, находящегося в центре, и кончая последним, внешним, раковину можно назвать эволютной (от лат. volutio – оборот) (рис. 10.1). Если же каждый последующий оборот полностью перекрывается предыдущим, раковина будет называться инволютной (т.е. «оборот в обороте») (рис. 10.3, 10.4). Встречаются полуинволютные и полуэволютные раковины – при неполном охвате каждым последующим каждого предыдущего оборота раковины (рис. 10.2).
Рис. 10 Многокамерные спирально-плоскостные раковины фораминифер: 1 – спирально-плоскостная эволютная раковина; 2 –
спирально-плоскостная полуинволютная раковина; 3 – спирально-плоскостная инволютная раковина; 4 – разрез поперек оси навивания инволютной спирально-плоскостной раковины фораминиферы.
Нетрудно догадаться, что осью навивания раковины будет называться воображаемая линия, вокруг которой происходит нарастание оборотов. Диаметр раковины (D) будет перпендикулярен оси навивания, а длина раковины (L) окажется равной отрезку оси навивания, заключенному между боковыми сторонами раковины (рис. 11). Эти величины очень важны для установления формы инволютных спирально-плоскостных многокамерных однорядных раковин фораминифер. В случае, если D>>L, раковина может быть названа монетовидной (рис. 12.1). При D>L раковина имеет форму двояковыпуклой линзы, и называется линзовидной (рис. 12.2). При D=L раковина
шаровидная
(рис. 12.3), а при D Кроме того, существуют многокамерные раковины, закрученные по восходящей спирали, не лежащей в одной плоскости. У таких раковин невозможно определить длину и диаметр: они отличаются соотношением ширины (В) и высоты (Н) раковины (рис. 13). В том случае, если В больше или равна Н, мы имеем дело со спирально-конической
раковиной
(рис. 14), обороты которой возрастают не столь стремительно, как у спиральновинтовой
(см. рис. 13), у которой высота всегда больше ширины. Для изучения внутреннего строения раковины фораминифер делают различно ориентированные шлифы: вдоль и поперек оси навивания у спирально-плоскостных форм, продольно оси у прямых многокамерных раковин и т.п. Шлиф является необходимым атрибутом при изучении большинства фораминифер: помимо внешнего строения, видимого на поверхности раковин, необходимо изучение их внутреннего строения, скрытого наружными стенками. На шлифах видны структура стенок, характер роста раковины, характер перегородок, их частота, изменения формы и размеров устья на разных стадиях роста и количество этих стадий роста, присутствие дополнительных скелетных образований (внутренних и наружных); элементы наружной скульптуры (бугорки, кили, шипы); внутренний дополнительный скелет представлен столбиками, дополнительными септами, хоматами, осевыми уплотнениями и пр. Шлифы дают представление о последовательности закладки септ (перегородок) между камерами, характере изменения устья в онтогенезе, наличии утолщений и строении стенок камер, отражающих функциональную природу находившейся внутри живой клетки (см. рис. 10.4). Класс Радиолярии (Classis Radiolaria) Є-ныне Радиолярии – одиночные морские планктонные организмы, имеющие кремневый панцирь, погруженный внутрь клетки. Панцирь тончайший, пронизан многочисленными порами, имеет всегда весьма строго симметричное строение. Радиолярии – морские животные, предпочитающие соленость от 32 до 38‰. Они обитают на различных глубинах – от верхних слоев океанических вод до придонных областей ультраабиссали. В зависимости от формы кремневого панциря выделяются пять отрядов. Радиолярии имеют большое породообразующее значение: на больших глубинах, ниже порога карбонатонакопления (более 4,5 км, где кислотность морской воды повышенная и растворяются все соединения карбоната кальция), накапливаются радиоляриевые илы, дающие начало радиоляритам – горным породам кремневого состава, свидетельствующим о весьма глубоководных обстановках осадконакопления. Отряд Spumellaria O - ныне (от лат. spuma
- пузырь, пена) Секреционный кремневый скелет различных Spumellaria. Величина сфер редко превышает 100 микронов (100 μm, или 0,1 мм). У некоторых форм иглы отломаны. Необходимо обратить внимание на разнообразие форм: помимо округлых, встречаются трех– и пятилучевые. Скелет спумеллярий секреционный кремневый, сетчатый, разнообразной формы - от шарообразной до цилиндрической. Наблюдается одна или несколько органических и минеральных сфер, вложенных одна в другую. Центральная органическая сфера с равномерно расположенными порами. От поверхности сфер отходят радиальные иглы, не сходящиеся в центре клетки. Скелет многоосный, реже одноосный, что зависит от степени сплющенности и длины игл. Концы игл заострены или ветвятся. Поверхность игл гладкая или с радиальной скульптурой, нередко расположенной спирально. Спумеллярии иногда образуют ложные колонии. Планктон, стеногалинные; обитают на глубинах от 50 до 8000 м и более. Отряд Nassellaria T - ныне (от лат. nassa
- носик) Скелет секреционный кремневый, сетчатый, одноосный, удлиненный в виде треножника, шлема, реже - цилиндра. Широкий конец раковины, как правило, открыт; узкий конец замкнут и обычно оканчивается шипом. Часто наблюдается от 1 до 8 поперечных пережимов. Центральная органическая капсула с порами, сконцентрированными на одном конце. Планктон, стеногалинные; обитают на глубинах от 50 до 8000 м и глубже. План описания рода фораминифер: Раковина по способу образования Состав раковины Тип строения Форма раковины: - общая форма раковины -
эволютная или инволютная раковина (в случае
спирально-плоскостных раковин) -
соотношение длины и диаметра и вытекающая из этого форма спиральноплоскостной инволютной многокамерной раковины
μm).
Муляж, изображающий идеализированную раковину с поровыми каналами на ее поверхности и зигзагообразной линией, Краткое описание: Раковина спирально-винтовая, агглютинированная, как правило, мелкозернистая, состоит из кварцевых, реже-известковых частиц, с различным количеством известкового цемента. Раковина многокамерная, удлиненно-треугольной формы. Камеры располагаются по винтовой спирали в два прямых ряда, разделенных зигзагообразной линией. Устье находится в основании септальной поверхности. Встречается во всех морях на глубинах до 7000 м, наиболее часто-в неритической провинции. Подвижный бентос. Средний карбон-ныне.
