Азотные удобрения - азотосодержащие вещества, которые используются для повышения содержания азота в почве. В зависимости от формы азотного соединения, однокомпонентные азотные удобрения подразделяются на шесть групп. Используются в основной прием как припосевные удобрения и в качестве . Производство основано на получении синтетического аммиака из молекулярного водорода и азота.
Показать все
Группы азотных удобрений
В зависимости от содержащегося азотного соединения, однокомпонентные азотные удобрения подразделяются на шесть групп:
- ( , );
- ( , хлористый аммоний);
- Амидные ();
- ( , (КАС);
Нитратные удобрения
Нитратные удобрения содержат в нитратной форме (NO 3 -). К этой группе относятся NaNO 3 и Ca(NO 3) 2 .
Нитратные удобрения являются физиологически щелочными и сдвигают реакцию почвы от кислой к нейтральной. В связи с этим свойством их использование очень эффективно на кислых дерново-подзолистых почвах. Не рекомендуется использование на засоленных почвах.
Азотные удобрения (по формам азота)
Аммонийные удобрения - вещества, содержащие в форме катиона аммония NH 4 + .
К ним относятся сульфат аммония (NH 4) 2 SO 4 , сульфат аммония-натрия (NH 4) 2 SO+Na 2 SO 4 или Na(NH4)SO4*2H2O), хлористый аммоний NН 4 Сl.
Производство аммонийных удобрений проще и дешевле, чем нитратных, поскольку окисление аммиака в азотную кислоту не требуется.
во всем мире используют в орошаемом земледелии под рис и хлопчатник, особенно в районах избыточного увлажнения, в частности, в тропиках.В России сульфат аммония производят с 1899 года. Впервые его получили в Донбассе, на Щербинском руднике путем улавливания и нейтрализации серной кислотой аммиака, который образуется при коксовании каменного угля. Принципиальную схему этого способа используют и сейчас. получают как отход производства капролака. Эффективно при внесении под свеклу и другие корнеплоды из-за присутствия натрия. Рекомендуется для сенокосов и пастбищ.Хлористый аммоний (хлорид аммония)
содержит значительное количество хлора - 67 %, 24-26 %. Применять под чувствительные к хлору культуры (картофель, табак, виноград, лук, капусту, лен, коноплю) в качестве удобрения или не рекомендуется. Вносить хлорид аммония под хлорофобные культуры можно только осенью и в зонах достаточного увлажнения. В таком случае ионы хлора будут вымыты из корнеобитаемого слоя атмосферными осадками.Хлорид аммония - мелкокристаллический порошок желтоватого или белого цвета. При 20°C в 100 м 3 воды растворяется 37,2 г вещества. Обладает хорошими физическими свойствами, при хранении не слеживается, малогигроскопичен.
Хлорид аммония получают как побочный продукт при производстве соды.
Аммонийно-нитратные удобрения содержат азот в аммонийной (NH 4 +) и нитратной форме (NO 3 -). К этой группе причисляют аммиачную селитру (NH 4 NO 3), сульфо-нитрат аммония ((NH 4) 2 SO 4 *2NH 4 NO 3 +(NH 4)SO 4), известково-аммонийную селитру (NH 4 NO 3 *CaCO 3).
содержит нитратный и аммонийный азот в соотношении 1: 1. Правильнее называть это удобрение аммонийной селитрой, но аммиачная селитра - название более распространенное. Это наиболее эффективное из однокомпонентных азотных удобрений. Аммиачная селитра - безбалластное удобрение. Стоимость его перевозки и внесения в почву значительно ниже, чем у других азотных удобрений (исключение - мочевина и жидкий аммиак). Сочетание подвижного нитратного азота с менее подвижным аммонийным азотом дает возможность широкого варьирования способов, доз и сроков внесения аммиачной селитры в зависимости от региональных почвенно-климатических условий и особенностей агротехники выращивания культур. (сульфат-нитрат аммония, монтан-селитра, лейна-селитра) - сероватое мелкокристаллическое или гранулированное вещество сероватого цвета.Физико-химические свойства удобрения позволяют успешно использовать его в различных почвенно-климатических условиях. Обладает потенциальной кислотностью.
Известково-аммонийная селитра
- гранулированное удобрение. Соотношение селитры и извести варьирует в зависимости от марки удобрения. Широко используется в странах Западной Европы.Амидные удобрения
Амидные удобрения содержат в амидной форме (NH 2 -). К этой группе относится мочевина CO(NH 2) 2 . Азот в мочевине присутствует в органической форме в виде амида карбаминовой кислоты. Это наиболее распространенное твердое азотное удобрение. Применяется во все приемы внесения, но наиболее эффективно для .
Жидкие аммиачные удобрения - жидкие формы азотных удобрений. К этой группе относятся жидкий (безводный аммиак) NH 3 , аммиачная вода (водный аммиак), аммиакаты. Производство жидких аммиачных удобрений значительно дешевле, чем твердых солей.
содержит 82,3 % . Это самое концентрированное безбалластное удобрение. Внешне - бесцветная жидкость. Физико-химические свойства удобрения изменяются в зависимости от температуры окружающей среды. Хранится только в герметических сосудах, где под давлением разделяется на жидкую и газообразную фазы.При транспортировке емкости заполняют не полностью. Вещество нейтрально к чугуну, железу и стали, но сильно коррозирует цинк, медь и их сплавы.
- раствор аммиака в воде, давление паров невысокое, черные металлы не разрушает. Азот содержится в форме аммиака NH 3 и аммония NH 4 OH. Свободного аммиака содержится гораздо больше, чем аммония. Это способствует потерям азота за счет улетучивания. Работать с аммиачной водой проще и безопаснее, чем с безводным аммиаком, но в связи с низким содержанием азота ее применение рентабельно только в хозяйствах, расположенных недалеко от предприятий, ее производящих.Аммиакаты
содержат от 30 до 50 % азота. Внешне это жидкость светло-желтого или желтого цвета. Получают аммиакаты при растворении в водном аммиаке аммиачной селитры, аммиачной и кальциевой селитры, мочевины или аммиачной селитры и мочевины.Аммиакаты отличаются по концентрации общего азота, по соотношению его форм и разнообразны по физико-химическим свойствам.
Аммиакаты вызывают коррозию медных сплавов. Аммиакаты с аммиачной селитрой окисляют, кроме того, и черные металлы. Хранение и транспортировка аммиакатов возможны в емкостях из алюминия, его сплавов, нержавеющей стали или в обычных стальных цистернах с антикоррозийным покрытием эпоксидными смолами. Возможно применение емкостей из полимерных материалов.
(КАС)
- смесь водных растворов мочевины и аммиачной селитры. КАС обладают нейтральной или слабощелочной реакцией. Внешне - прозрачные либо желтоватые жидкости. Путем изменения соотношения исходных компонентов получают различные марки КАС.Поведение в почве
Все однокомпонентные азотные удобрения хорошо растворимы в воде.
Нитратные формы
передвигаются вместе с почвенным раствором и связываются в почве только биологическим типом поглощения. Биологическое поглощение активно только в теплое время года. С поздней осени до ранней весны нитраты легко передвигаются в почве и в условиях промывного водного режима могут вымываться, что особенно характерно для легких почв.В теплое время года в почвах преобладают восходящие потоки влаги. А растения и микроорганизмы активно поглощают нитратный азот.
Аммиачные и аммонийные
формы в почве поглощаются почвенным комплексом (ППК) и переходят в обменно-поглощенное состояние. В таком виде подвижность азота теряется, и он не вымывается. Исключение - легкие почвы с низкой емкостью поглощения.Дальнейшие процессы нитрификации способствуют трансформации азота в нитратные формы и биологическому поглощению его растениями и микроорганизмами почвы.
С мочевиной
после ее превращения под влиянием уробактерий в аммонийные формы азота происходит то же самое.Таким образом, азотные удобрения изначально или в процессе нитрификации скапливаются в почве в нитратной форме, которая впоследствии подвергается денитрификации. Эти процессы протекают практически во всех типах почв, и именно с ними связаны основные потери азота.
С агрономической точки зрения, денитрификация является негативным процессом. Но с экологической стороны она играет позитивную роль, поскольку освобождает почву от не использованных растениями нитратов и уменьшает их поступление в сточные воды и водоемы.
Применение на различных типах почв
Эффективность внесения азотных удобрений зависит от почвенно-климатических условий региона. Наибольшая эффективность азотных удобрений наблюдается в районах достаточного увлажнения.
Бедные гумусом дерново-подзолистые почвы, серые лесные почвы, оподзоленные, выщелоченные черноземы
. Действие азотных удобрений устойчиво положительно. Причем, с повышением степени выщелоченности черноземов возрастает и эффективность азотных удобрений.Супесчаные, песчаные почвы
нечерноземной зоны испытывают острую нехватку азота, поэтому здесь наблюдается высокая эффективность действия азотных удобрений. Однако в условиях промывного режима почвы отмечаются значительные потери азота, и его внесение производят преимущественно в весенний период.Осушенные торфяно-болотные почвы
. Действие азотных удобрений снижается, поскольку в минимуме оказываются фосфорные и калийные удобрения. Однако в первые годы освоения торфяников в центральных и северо-западных районах нечерноземной зоны возрастает и эффективность азотных удобрений.Оподзоленные и выщелоченные черноземы
правобережной лесостепи Украины показывают большую эффективность по применению азотных удобрений, чемлевобережной.Выщелоченные черноземы европейской части России
. Наблюдается меньшая эффективность азотных удобрений в Поволжье. В Центрально-Черноземной зоне и на Северном Кавказе она несколько выше.В степной зоне
при повышении засушливости климата действие азотных удобрений уменьшается либо становится очень неустойчивым. Но в условиях орошения эффективность действия азотных удобрений возрастает и бывает даже более высокой, чем фосфорных и калийных удобрений.Типичные черноземы
Молдавии отличаются большими прибавками урожая.Обыкновенные и карбонатные черноземы
Молдавии характеризуются меньшей эффективностью однокомпонентных азотных удобрений.Обыкновенные черноземы
степных районов Украины . Азотные удобрения показывают значительную эффективность, но и действие значительно ослабляется с запада на восток.Обыкновенные и карбонатные черноземы Кубани, предгорий Северного Кавказа, североприазовские черноземы
отличаются значительным положительным действием азотных удобрений.Карбонатные черноземы Ростовской области, обыкновенные черноземы Поволжья
. Эффективность удобрений снижается.Каштановые почвы
. При лучших условиях увлажнения отмечается хорошее действие удобрений. В засушливых условиях действие азотных удобрений бывает слабым.Влияние на сельскохозяйственные культуры
Азотным удобрениям принадлежит ведущая роль в повышении урожайности различных сельскохозяйственных культур. Это связано с ролью азота как важного биологического элемента, играющего исключительную роль в жизни растений.
Достаточное снабжение азотом усиливает синтез органических азотистых веществ. У растений образуются мощные листья и стебли, интенсивность зеленой окраски усиливается. Растения хорошо растут и кустятся, улучшается формирование и развитие органов плодоношения. Эти процессы способствуют повышению урожайности и содержанию белка.
Однако необходимо учитывать, что односторонний избыток азота может задерживать созревание растений, способствуя развитию вегетативной массы при уменьшении развития зерна, корнеплодов или клубней. У льна, зерновых и некоторых других культур избыток азота вызывает полегание (фото) и ухудшение качества растениеводческой продукции.
Так, в клубнях картофеля может снизиться содержание крахмала. В корнеплодах сахарной свеклы снижается сахаристость и возрастает содержание небелкового азота.
При избытке азотных удобрений в кормах и овощах накапливаются потенциально опасные для здоровья человека и животных нитраты.
Получение азотных удобрений
Производство азотных удобрений основывается на получении синтетического аммиака из молекулярного азота и водорода.
Азот образуется при прохождении воздуха через генератор с горящим коксом.
Источники водорода - природный газ, нефтяные или коксовые газы.
Из смеси азота и водорода (соотношение 1: 3) при высокой температуре и давлении и в присутствии катализатора образуется аммиак:
N 2 + 3H 2 → 2NH 2
Синтетический аммиак идет на производство аммонийных азотных удобрений и азотной кислоты, которая используется для получения аммонийно-нитратных и нитратных удобрений.
4.Ягодин Б.А., Жуков Ю.П., Кобзаренко В.И. Агрохимия / Под редакцией Б.А. Ягодина.- М.: Колос, 2002.- 584 с.: ил (Учебники и учебные пособия для студентов высших учебных заведений).
Изображения (переработаны):
5. 6. СвернутьМатериал подготовил: Алексей Степанов, эколог
Прежде чем перейти непосредственно к азотным удобрениям, нужно понимать, что важнейшим источником азота в питании растений, прежде всего, является сама почва . Обеспеченность растений почвенным азотом в конкретных условиях различных почвенно-климатических зон неодинакова. В этом отношении наблюдается тенденция к возрастанию ресурсов почвенного азота в направлении от более бедных почв подзолистой зоны к относительно обеспеченным азотом мощным и обыкновенным черноземам. Крайне бедны азотом легкие песчаные и супесчаные почвы.
Главные запасы азота в почве сосредоточены в её гумусе, содержащем около 5% азота. Поэтому, чем выше содержание в почве гумуса и чем мощнее пропитанный им слой почвы, тем лучше и обеспечение урожая азотом. Гумус – весьма стойкое вещество; и его распад микроорганизмами с выделением минеральных солей протекает крайне медленно. Поэтому лишь около 1% азота в почве от общего его содержания представляется воднорастворимыми минеральными соединениями, доступными растениям.
Органический азот почвы доступен растениям только после его минерализации – процесса, осуществляемого почвенными микроорганизмами, использующими органическое вещество почвы в качестве источника энергии. Интенсивность минерализации органического азота также зависит от физико-химических свойств почв, условий влажности, температуры, аэрации и т.п.
Также азот может поступать из атмосферы с осадками и непосредственно из воздуха, с помощью так называемых азотофиксаторов: некоторые бактерии, грибки и водоросли. Но этого азота сравнительно мало, и он может играть роль в азотном питании в результате накопления за долгие годы на непахотных и целинных землях.
Азот в жизни растений
Не все органические вещества растений содержат в своем составе азот. Его нет, например, в самом распространенном соединении – клетчатке, отсутствует он в сахарах, крахмале, маслах, которые синтезирует растение. Но в составе аминокислот и образующихся из них белков обязательно имеется азот. Входит он и в нуклеиновые кислоты, вторые по важности вещества любой живой клетки, представляющие особое значение для построения белков и несущие наследственные признаки организма. Живые катализаторы – ферменты — тоже белковые тела. Азот содержится в хлорофилле, без которого растения не могут усваивать солнечную энергию. Азот входит в липоиды, алкалоиды и многие другие органические соединения, возникающие в растениях.
Из вегетативных органов больше всего азота имеют молодые листья, но по мере старения азот передвигается во вновь появляющиеся молодые листья и побеги. В дальнейшем, после опыления цветков и завязывания плодов, происходит все более и более выраженное передвижение соединений азота в репродуктивные органы, где они и накапливаются в форме белков. Вегетативные органы к моменту созревания семян оказываются значительно обедненными азотом.
Но если растения получают избыточное азотное питание, то его накапливается много во всех органах; при этом наблюдается бурное развитие вегетативной массы, что затягивает созревание и может снижать долю желаемых продуктов в общем урожае возделываемой культуры.
Нормальное азотное питание не только повышает урожай, но и улучшает его качество. Это выражается в увеличении процента белка и содержания более ценных белков.
Нормально обеспеченные азотом культуры быстро растут, их листья отличаются интенсивным темно-зеленым цветом и большими размерами. Напротив, недостаток азота задерживает рост всех органов растения, листья имеют светло-зеленую окраску (мало хлорофилла, который не образуется из-за слабой обеспеченности растения азотом) и нередко бывают мелкими. Урожай падает, в семенах снижается содержание белков. Поэтому, при недостатке органического азота в почве, необходимость обеспечения нормально азотного питания растений с помощью удобрений является очень важной задачей для земледелия.
Применение азотных удобрений и нормы внесения
При внесении азотных удобрений повышается урожай практически всех культур. Азотные удобрения в сельском хозяйстве и огородничестве применяются повсеместно: для овощных культур, для , для плодово-ягодных культур, плодовых деревьев, кустарников, винограда, земляники, декоративных растений, цветов ( , пионы, тюльпаны и др.), также используют для рассады и газонов.
Нормы внесения
- Для садов и огородов средней дозой для основного внесения под картофель, овощные, плодово-ягодные и цветочные культуры следует считать 0,6-0,9 кг азота на 100 м².
- При подкормках для картофеля, овощных и цветочных культур – 0,15-0,2 кг азота на 100 м²., для плодово-ягодных культур – 0,2 – 0,3 кг азота на 100 м².
- Для приготовления раствора берут 15-30 г азота на 10 л воды при распределении раствора на 10².
- Для внекорневой подкормки применяют 0,25-5% растворы (25-50 г на 10 л воды) при распределении на 100-200 м².
Все значения приведены без учета процентного содержания азота в каждом виде удобрения, для пересчета на удобрения, необходимо разделить на процентное содержания азота в удобрении и умножить на 100.
К азотным удобрениям относятся минеральные удобрения и органические, сначала рассмотрим минеральные азотные удобрения.
Виды минеральных азотных удобрений
Весь ассортимент производства азотных удобрений можно объединить в 3 группы:
- Аммиачные удобрения (например, сульфат аммония, хлористый аммоний);
- Нитратные удобрения (например, кальциевая или натриевая селитра);
- Амидные удобрения (например, мочевина).
Кроме этого, выпускаются удобрения, содержащие азот одновременно в аммиачной и нитратной форме (например, аммиачная селитра).
Основной ассортимент производства азотных удобрений:
| Вид азотного удобрения | Содержание азота |
|---|---|
| Аммиачные | |
| Аммиак безводный | 82,3% |
| Аммиачная вода | 20,5% |
| Сульфат аммония | 20,5-21,0% |
| Хлористый аммоний | 24-25% |
| Нитратные | |
| Натриевая селитра | 16,4% |
| Кальциевая селитра | 13,5-15,5% |
| Аммиачно-нитратные | |
| Аммиачная селитра | 34-35% |
| Известково-аммиачная селитра | 20,5% |
| Аммиакаты на основе аммиачной селитры | 34,4-41,0% |
| Аммиакаты на основе кальциевой селитры | 30,5-31,6% |
| Сульфонитрат аммония | 25,5-26,5% |
| Амидные | |
| Цианамид кальция | 18-21% |
| Мочевина | 42,0-46,2% |
| Мочевина-формальдегид и метилен-мочевина (медленно действующие) | 38-42% |
| Аммиакаты на основе мочевины | 37-40% |
Азотно-фосфорно-калийные удобрения
Использование азотных удобрений часто необходимо в комплексе с фосфорными и удобрениями. Например, существует смесь аммиачной селитры, суперфосфата и костной или доломитовой муки. Однако в разные фазы развития растения, ему необходимы различные соотношения удобрений. Например, в период цветения, избыток азота может только ухудшить конечный урожай.
Естественно растению необходимы эти три самых важных элемента питания, однако существуют и другие макро и микроэлементы, необходимые для оптимального развития растения. Так что азотно-фосфорно-калийные удобрения — это не панацея.
Ниже приведена классификация минеральных азотных удобрений:
Аммиачные и аммиачно-нитратные удобрения
Аммиачная селитра
(NH4NO3) высокоэффективное удобрение, содержит около 34-35% азота. Может быть применена как для основного внесения, так и для подкормок. Аммиачная селитра — безбалластное удобрение, особенно эффективна на слабоувлажненных территориях, когда наблюдается большая концентрация почвенного раствора. На переувлажненных территориях, аммиачная селитра менее эффективна, возможно вымывание её в грунтовые воды с осадками. На легких песчаных почвах не следует вносить удобрение с осени.
Мелкокристаллическая аммиачная селитра быстро слеживается, следовательно её необходимо хранить в помещении, недоступном для влаги и в водонепроницаемой ёмкости. Необходимо измельчать перед внесением в почву, чтобы не создавать очагов повышенной концентрации удобрения.
При смешивании с необходимо добавить к смеси около 15% нейтрализующего вещества, таким веществом может служить мел, мелкая известь, доломит. При заготовке смеси необходимо к суперфосфату сначала добавить нейтрализующее веество.
Сама по себе аммиачная селитра за счет своего действия повышает кислотность почвы. Влияние в начале использования может быть незаметно, но в перспективе кислотность будет увеличиваться. Поэтому рекомендуем добавлять нейтрализующее вещество к аммиачной селитре на 1 кг около 0,7 кг нейтрализующего вещества, типа мела, извести, доломита, последний особенно хорош на легких песчаных почвах, так как содержит магний.
В данный момент чистая аммиачная селитра не встречается в розничной продаже, а существуют уже готовые смеси. Исходя из вышесказанного, хорошим вариантом является смесь 60% аммиачной селитры и 40% нейтрализующего вещества, в такой смеси получается около 20% азота.
Сульфат аммония
Сульфат аммония (NH4)2SO4 в нём содержится около 20,5% азота.
Азот сульфата аммония является доступным растениям и хорошо закрепляется в почве, так как содержит азот в виде катиона, который менее подвижен в почвенном растворе. Поэтому это удобрение можно применять и осенью, не боясь больших потерь азота за счет вымывания в нижние горизонты или грунтовые воды. Очень хорошо подходит для основного внесения, но также подойдет и для подкормок.
Оказывает подкисляющее действие, поэтому как и в случае с аммиачной селитрой, необходимо добавлять на 1 кг 1,15 кг нейтрализующего вещества: мела, мелкой извести, на легких песчаных почвах доломита.
По сравнению с аммиачной селитрой, мало увлажняется, менее требователен к условиям хранения. Однако не следует смешивать с щелочными удобрениями, такими как зола, томасшлак, гашеная известь, потому что возможны потери азота.
По результатам научных исследований сульфат аммония даёт отличные результаты при использовании его под картофель.
Сульфонитрат аммония
Сульфонитрат аммония – аммиачно-нитратное удобрение, соержит около 26% азота, 18% в аммиачной и 8% в нитратной форме. Сплав аммиачной селитры и сульфата аммония. Потенциальная кислотность высокая. На подзолистых почвах, требуются такие же меры предосторожности, как и в случае аммиачной селитры.
Хлористый аммоний
Хлористый аммоний (NH4Cl) – белый или желтый порошок, мелкокристаллический, содержит около 25% азота. Хлористый аммоний обладает хорошими физическими свойствами: практически не слеживается, хорошо рассеивается, закрепляется в почве. Азот хлористого аммония легко доступен растениям.
Однако это удобрение имеет один существенный недостаток: на 100 кг азота в почву поступает около 250 кг хлора , который наносит вред растениям. Следовательно, применять данное удобрение можно только основным способом и осенью, чтобы вредный хлор спустился в нижележащие горизонты, однако при таком способе в любом случае неизбежны потери азота. Хлористый аммоний целесообразно применять на почвах, богатых основаниями.
Нитратные удобрения
Натриевая селитра
Натриевая селитра (NaNO3) — высокоэффективное удобрение, представляет собой прозрачные кристаллы, содержание азота около 16%. Натриевая селитра очень хорошо усваивается растениями, щелочное удобрение, что даёт преимущество перед аммиачными видами удробрений, при использовании на кислых почвах. Нельзя вносить натриевую селитру осенью
, потому что произойдет существенное вымывание азота из удобрения в грунтовые воды. Натриевая селитра очень хорошо подходит для подкормок и использования при посеве. Научные исследования показывают, что натриевая селитра дает отличные результаты при её применении на свёкле.
Кальциевая селитра
Кальциевая селитра (Ca(NO3)2) – содержит сравнительно немного азота, около 15%. Отлично подходит для почв нечерноземной зоны, так как является щелочным. При систематическом применении кальциевой селитры, свойства кислых подзолистых почв улучшаются. Удобрение требовательно к хранению, быстро увлажняется и слеживается, перед применением необходимо измельчать.
Амидные удобрения
Мочевина
(CO(NH2)2) – высокоэффективное безбалластное удобрение, содержит 46% азота. Вы можете встретить такое название как карбамид – это второе название мочевины. Мочевина разлагается в почве постепенно, однако достаточно подвижна, и заделывать осенью не рекомендуется. Потенциальная кислотность близка к аммиачной селитре, так что при применении на кислых почвах, необходимо применять нейтрализующие вещества. Мочевина разлагается в почве под действие фермента уреазы, который находит в достаточном количестве практически во всех почвах. Однако если вы используете минеральные удобрения в комплексе с органическими, то данной проблемы возникать не будет.
Мочевина является отличным удобрением для внекорневой подкормки. По сравнению с аммиачной селитрой, она не обжигает листья и даёт отличные результаты. Для основного внесения весной и подкормок мочевина также подойдёт отлично, однако цена 1 кг азота мочевины будет больше 1 кг азота аммиачной селитры.
При производстве гранулированного карбамида, появляется вредное для растений вещество – биурет. Его содержание не должно превышать 3%.
Жидкие азотные удобрения
Преимуществами жидких удобрений являются:
- Меньшая стоимость единицы азота;
- Лучшая усвояемость растениями;
- Более длительный срок действия;
- Возможность равномерного распределения.
Недостатки жидких удобрений:
- Сложность хранения (не следует держать в домашних условиях) и транспортировки;
- При попадании на листья вызывают их ожоги;
- Необходимость специальных инструментов для внесения.
Жидкий аммиак (NH3) – газ с резким запахом, имеет около 82% азота. Быстро испаряется, при соприкосновении с другими телами, охлаждает их. Имеет сильное давление пара. Для успешного применения необходимо заделывать в почву на глубину не менее 8 см , чтобы удобрение не улетучивалось. Также существует аммиачная вода — результат растворения жидкого аммиака в воде. Содержит около 20% азота.
Органические азотные удобрения
Азот в небольшом количестве (0,5-1%) содержат все виды навоза, (1-2,5%) больше всего в процентном соотношении в утином, курином и голубином помете, но он также и самый токсичный.
Природные органические азотные удобрения можно сделать и своими руками: компостные кучи (особенно на ) содержат некоторое количество азота (до 1,5%), компост из бытового мусора также содержит до 1,5 % азота. Зеленая масса (люпин, донник, вика, клевер) содержат около 0,4-0,7% азота, зеленая листва содержит 1-1,2%, озерный ил (1,7-2,5%).
Однако использование органических удобрений как единственного источника азота нерационально , так как это может ухудшить качество почвы, например подкислить её, и не создаст необходимого азотного питания растениям. Рациональным все же является использование комплекса минеральных азотных удобрений и органических.
Мочевина CO(NH 2) 2 содержит 46 % азота. Мочевина - самое концентрированное азотное удобрение, выпускается в гранулированном виде. При грануляции для уменьшения слеживаемости гранулы покрывают тонкой пленкой жировой добавки. Гранулированная мочевина обладает хорошими физическими свойствами, практически не слеживается, сохраняет хорошую рассеиваемость. Однако при грануляции под влиянием температуры в ней образуется биурет:
2CO(NH 2) 2 → (CONH 2) 2 HN+NH 3 . При его содержании более 3% угнетается рост растений, поэтому в гранулированной мочевине биурета должно быть не более 1%. В этом количестве он не действует отрицательно на проростки растений. В почве под влиянием уробактерий, выделяющих уреазу, мочевина аммонифицируется, образуя углекислый аммоний:
CO(NH 2) 2 +2Н 2 О=(NH 4) 2 CО 3 .
При благоприятных условиях на богатых гумусом почвах мочевина превращается в углекислый аммоний за 2-3 дня. На малоплодородных песчаных и болотных почвах этот процесс слабее.
Углекислый аммоний - соединение непрочное. На воздухе он разлагается с образованием бикарбоната аммония и газообразного аммиака:
(NH 4) 2 CО 3 → NH 4 HCО 3 +NH 3 . Поэтому при поверхностном внесении мочевины без заделки в почву и при отсутствии осадков могут быть частичные потери азота в виде аммиака, особенно на почвах с нейтральной и щелочной реакцией. На стадии аммонификации мочевина временно подщелачивает почву:
(NH 4) 2 CО 3 +Н 2 О = NH 4 HCО 3 +NH 4 OH.
На стадии нитрификации реакция почвы сдвигается в сторону кислого интервала. Однако в результате усвоения азота растениями в почве не остается ни щелочных, ни кислых остатков удобрения.
Мочевина - ценное азотное удобрение. Применяется под различные культуры. По действию на урожай сельскохозяйственных растений ее можно поставить в один ряд с NH 4 NО 3 . В зоне достаточного увлажнения на легких дерново-подзолистых почвах и при орошении на сероземах мочевина более эффективна, чем аммиачная селитра, так как амидный азот мочевины быстро превращается в аммиачный, а последний поглощается почвой и меньше вымывается. При основном внесении в богарных условиях она равноценна аммиачной селитре. Высокоэффективна мочевина при подкормке озимых с последующей немедленной заделкой ее боронованием, а также для подкормки пропашных полевых и овощных культур культиваторами-растениепитателями.
Применяется мочевина и в виде раствора для некорневой подкормки растений, особенно пшеницы для повышения ее белковости. В этом случае лучше применять кристаллическую мочевину, так как она содержит меньше биурета (0,2-0,3%).
Мочевина широко применяется не только как непосредственное удобрение, но и как компонент для производства сложных удобрений, а также для производства новых видов медленнодействующих азотных удобрений. В связи с более высокой экономичностью использования мочевины и других высококонцентрированных азотных удобрений низкопроцентные азотные туки постепенно теряют значение в общем балансе потребления азотных удобрений.
Цианамид кальция CaCN 2 содержит 20-21% азота. Это легкий порошок черного или темно-серого цвета, физиологически щелочное удобрение (до 20-28% СаО). Систематическое применение на кислых почвах улучшает ее физические свойства, благодаря нейтрализации кислотности и обогащению кальцием. Вносят заблаговременно, за 7-10 дней до посева или под зябь. В подкормку не рекомендуется, так как в почве цианамид кальция подвергается гидролизу и взаимодействует с поглощающим комплексом. При этом образуется цианамид (H 2 CN 2), который ядовит и анестезирующе действует на растения. Однако он быстро переходит в мочевину, поэтому и рекомендуется заблаговременное его внесение.
Жидкие азотные удобрения
Безводный аммиак (NH 3) - самое концентрированное безбаластное удобрение с содержанием азота 82,3%. Получается сжижением газообразного аммиака под давлением. По внешнему виду это бесцветная жидкость с удельным весом 0,61 при 20°С. При хранении в открытых сосудах быстро испаряется. Поэтому его хранят и перевозят в специальных толстостенных стальных цистернах, рассчитанных на давление 25-30 атм. При 20-40°С давление его составляет от 9 до 18 атм. Упругость паров, удельный вес и содержание азота в 1 м 3 безводного аммиака изменяются в зависимости от температуры. При хранении аммиака в герметических сосудах под давлением он разделяется на две фазы: жидкую и газообразную. Вследствие большой упругости паров емкости для хранения и транспортировки жидкого аммиака заполняются не полностью. Жидкий аммиак корродирует медь, цинк и их сплавы, но практически нейтрален по отношению к железу, чугуну, стали.
Аммиачная вода (водный аммиак) - раствор аммиака в воде. Первый сорт этого удобрения содержит 20,5% азота (25%-й аммиак), второй -16,4% азота (20%-й аммиак). Аммиачная вода имеет невысокое давление, не разрушает черные металлы. Поэтому для работы с ней используют резервуары из обычной углеродистой стали. При температуре 15°С плотность водного аммиака первого сорта составляет 0,910, второго - 0,927. 25%-й водный аммиак замерзает при температуре -56°С, 20%-й - при -33°С. Азот в аммиачной воде содержится в форме аммиака (NH 3) и аммония (NH 4 OH). Причем свободного аммиака содержится значительно больше, чем аммония, что обусловливает возможные потери азота за счет улетучивания. Работать с аммиачной водой проще, чем с безводным аммиаком, но она малотранспортабельна в связи с низким содержанием азота, поэтому аммиачную воду экономичнее применять в хозяйствах, расположенных вблизи предприятий, производящих это удобрение.
Внесенный в почву аммиак быстро адсорбируется ею, а также поглощается почвенной влагой, превращаясь в гидроокись аммония. Аммиак в почве подвергается нитрификации. Интенсивность поглощения аммиака почвой зависит от ее механического состава, содержания гумуса, влажности, глубины заделки удобрений и т.д. На тяжелых высокогумусированных и хорошо обработанных почвах аммиак поглощается лучше, чем на легких бедных гумусом. В связи с этим из почв легкого механического состава и сухих аммиак улетучивается быстрее.
Все жидкие азотные удобрения нельзя вносить поверхностно и мелко заделывать, особенно в сухую песчаную почву, во избежание потерь от улетучивания. Вносятся эти удобрения специальными машинами и заделываются на тяжелых почвах на глубину не менее 10-12 см, а на легких - 14-18 см. Во всех случаях безводный аммиак заделывается на глубину не менее 14-15 см, а водный - 10-12 см. Если почва крупнокомковатая, то глубина заделки этих удобрений увеличивается в 1,2-1,5 раза. Вносят их в основном приеме под зяблевую вспашку, весной - под предпосевную культивацию и в подкормку пропашных культур в тех же дозах (по азоту), как и твердые азотные удобрения. В связи с тем, что жидкие азотные удобрения вносятся локально, расстановку подкормочных сошников необходимо проводить для культур сплошного сева на 20-25 см, а на лугах и пастбищах - 30-35 см, при подкормке пропашных культур - в зависимости от ширины междурядий. Технология применения жидких азотных удобрений по сравнению с твердыми требует более высокой профессиональной подготовки специалистов, мастерства и ответственности механизаторов. Хозяйства должны быть полностью обеспечены современной материально-технической базой для их хранения, транспортировки и внесения.
Аммиакаты содержат от 30 до 50% азота. По внешнему виду - это жидкость светло-желтого или желтого цвета. Получают их путем растворения в водном аммиаке аммиачной селитры, аммиачной и кальциевой селитры, мочевины или аммиачной селитры и мочевины. Производится это в специальных установках. В 10-15%-ю аммиачную воду, приводимую в движение центробежным насосом, вводят горячий раствор аммиачной селитры (или смесь кальциевой и аммиачной селитры) и доводят удобрение до требуемого состава. Перевозят и хранят в специальных, герметически закрываемых цистернах, рассчитанных на небольшое давление.
Аммиакаты существенно различаются не только по концентрации общего азота, но и по соотношению его различных форм (свободного аммиака, связанного аммиака, амидного и нитратного азота). Поэтому они разнообразны по физическим свойствам. В связи с большим диапазоном температуры начала кристаллизации (от +14° до -70°С) зимой в период хранения необходимо выпускать аммиакаты с низкой, а летом - с более высокой температурой кристаллизации. Все аммиакаты транспортабельны, так как имеют высокий удельный вес и концентрацию азота.
Как и все аммонийные соли, особенно содержащие свободный аммиак, аммиакаты вызывают коррозию сплавов с медью, а аммиакаты с аммиачной селитрой окисляют и черные металлы. Поэтому для работы с ними требуются емкости из алюминия или его сплавов, из нержавеющей стали или обычные стальные цистерны с защитным коррозийным покрытием специальными лаками (эпоксидными смолами). Применяются также емкости из полимерных материалов.
По действию на урожай сельскохозяйственных культур аммиакаты в большинстве случаев равноценны твердым азотным удобрениям.
Растворы КАС (смеси водных растворов мочевины и аммиачной селитры ) готовятся в заводских условиях из неупаренных плавов этих удобрений с содержанием азота 28-32%. КАС имеют нейтральную или слабощелочную реакцию, представляют собой прозрачные или желтоватые жидкости с плотностью 1,26-1,33 г/см. В связи с сокращением ряда операций при производстве КАС в сравнении с твердыми азотными удобрениями (упаривание, грануляция и другие) значительно сокращаются затраты на производство единицы азота, а высокая плотность растворов удобрений повышает их транспортабельность.
Азот - один из наиболее широко распространенных элементов в природе. Основными его формами на Земле являются связанный азот литосферы и газообразный молекулярный азот атмосферы, составляющий около 76 % воздуха по массе. Однако молекулярный азот атмосферы не усваивается высшими растениями. В почве сосредоточена лишь минимальная часть литосферного азота и только от 0,5 до 2 % почвенного азота доступно растениям. Этот азот представлен в форме NO-3 и NH+4-ионов.
Ионы NO-3 подвижны, плохо фиксируются в почве и легко вымываются почвенными водами в более глубокие слои почвы и водоемы. Содержание нитратов в почве возрастает весной, когда создаются условия, благоприятные для деятельности нитрифицирующих бактерий. Катион NH+4 менее подвижен, хорошо адсорбируется отрицательно заряженными частицами, меньше вымывается осадками.
Запасы азота в почве могут пополняться разными путями. При возделывании сельскохозяйственных культур вносят в почву минеральные и органические азотные удобрения. В естественных условиях основная роль принадлежит специализированным группам микроорганизмов. Это азотфиксаторы, усваивающие молекулярный азот атмосферы, а также почвенные бактерии, способные переводить в форму NO-3 и NH+4-ионов органический азот растительных и животных остатков.
Процесс превращения органического азота почвы в NH+4-ионы называется аммонификацией. Она осуществляется гетеротрофными микроорганизмами по схеме:
органический азот RNH2 + H2O ® NH3 + ROH
NH3 + H2O ® NH+4 + OH-
Биологическое окисление NH+4 до NO-3, то есть нитрификация - это двухступенчатый процесс, осуществляемый двумя группами автотрофных бактерий: Nitrosomonas и Nitrobacter. Nitrosomonas окисляют аммиак до азотистой кислоты:
2 NH3 + 3O2 ® 2HNO2 + 2H2O,
а Nitrobacter окисляют азотистую кислоту до азотной:
2HNO2 + О2 ® 2HNO3
Биологическая азотфиксация
Газообразный азот может превращаться в доступные для растений соединения в ходе химической и биологической азотфиксации. Химическое связывание N2 в форме NO-3 и NH+4-ионов в небольших размерах происходит в результате фотохимических процессов и электрических разрядов в атмосфере. Сейчас налажено промышленное производство азотной кислоты и аммиака из азота воздуха.
Однако основная масса азота, содержащегося в населяющих нашу планету живых организмах, своим происхождением обязана деятельности микроорганизмов, способных ассимилировать молекулярный азот атмосферы, восстанавливая его до аммиака. Этот процесс называется биологической азотфиксацией.
Микроорганизмы, осуществляющие биологическую азотфиксацию, разделяют на свободноживущие и живущие в симбиозе с высшими растениями. Группа свободноживущих азотфиксаторов включает бактерии родов Azotobacter, Beijerinckia, Clostridium, а также фотосинтезирующие бактерии и некоторые виды цианобактерий - сине-зеленых водорослей. Все они гетеротрофы и нуждаются в углеводном источнике питания. Бактерии родов Azotobacter и Beijerinckia поселяются на поверхности корней высших растений и используют корневые выделения. Заселение цианобактериями рисовых полей увеличивает урожай риса примерно на 20 %. Однако сельскохозяйственное значение свободноживущих азотфиксаторов невелико. В умеренном климате ежегодная фиксация ими азота составляет не более 20 - 40 кг азота на гектар.
К группе симбиотических азотфиксаторов относятся бактерии рода Rhizobium, образующие клубеньки на корнях бобовых растений и фиксирующие, в среднем, от 100 до 400 кг азота на га. Большое значение в природе имеют некоторые лишайники, представляющие собой симбиоз гриба и азотфиксирующих цианобактерий. Они развиваются в субарктических зонах, на скалах и других бесплодных участках, являясь, таким образом, пионерами заселения суши. В настоящее время насчитывается около 190 видов растений разных семейств, способных симбиотически усваивать азот. К их числу относятся некоторые деревья и кустарники: ольха, восковница, лох, облепиха и другие.
Инфицирование растения-хозяина начинается с проникновения бактерий рода Rhizobium в клетку корневого волоска. Затем бактерии мигрируют в клетки коры и вызывают интенсивное деление инфицированных клеток, что приводит к образованию клубеньков на корнях. При этом сами бактерии превращаются в бактероиды, которые в 40 раз больше по объему исходной бактерии.
Молекула азота (NN) химически инертна. Для разрыва трех ее ковалентных связей в химическом процессе синтеза аммиака требуются катализаторы, высокие температура и давление. Биологическая фиксация азота осуществляется при невысокой температуре и нормальном давлении, что свидетельствует об очень высокой эффективности участвующего в этом процессе фермента нитрогеназы. Фермент состоит из двух компонентов: высокомолекулярного (200-250 кДа) Mo, Fe-белка и низкомолекулярного (50-70 кДа) Fe-белка. Субстрат N2 связывается и восстанавливается на Mo, Fe-белке, а Fe-белок служит переносчиком электронов от ферредоксина на Mo, Fe-белок. Реакция сопряжена с гидролизом АТФ. Для восстановления N2 до NH3 требуется 6 электронов, которые расходуются в три этапа:
2`e + 2H+ 2`e + 2H+ 2`e + 2H+
NN ¾¾¾® HN = NH ¾¾¾® H2N - NH2 ¾¾¾® 2 NH3
Поскольку нитрогеназный комплекс разрушается в присутствии кислорода, у азотфиксирующих микроорганизмов используется ряд механизмов для его защиты. У Rhizobium эту функцию выполняет гемсодержащий белок легоглобин или леггемоглобин, обладающий очень высоким сродством к кислороду. Он синтезируется клетками растения-хозяина и встраивается в мембрану бактероида. Функционирующий в бактероидах цикл Кребса служит источником субстратов для окисления в электрон-транспортной цепи, осуществляющей синтез АТФ, обеспечивает нитрогеназу электронами через ферредоксин, поставляет a-кетоглутаровую кислоту, которая, реагируя с NH-4, образует глютаминовую аминокислоту, транспортируемую затем в клетки растения-хозяина.
Редукция нитрата
В органические соединения включается только аммонийный азот, поэтому ионы нитрата, поглощенные растением, восстанавливаются в клетках до аммиака. Редукция нитрата в растениях осуществляется в два этапа. Сначала происходит восстановление нитрата до нитрита, сопряженное с переносом 2 электронов и катализируемое ферментом нитратредуктазой:
NO-3 + НAД(Ф)Н + Н+ ¾¾¾® NO-2 + НАД(Ф)+ + Н2О
Грибы и зеленые водоросли в качестве донора электронов используют восстановленный никотинамидадениндинуклеотидфосфат восстановленный (НАДФН). У высших растений фермент имеет сродство к никотинамидадениндинуклеотиду восстановленному (НАДН), который образуется в ходе реакций гликолиза и цикла Кребса.
Нитриты, образующиеся на первом этапе редукции нитратов, быстро восстанавливаются до аммиака ферментом нитритредуктазой. Она в качестве донора электронов использует восстановленный ферредоксин:
NO-2 + 6 Фдвосст. + 8 Н+ ¾¾¾® NH+4 + 6 Фдокисл. + 2 Н2О
Обе эти реакции происходят в листьях и корнях. В зеленых частях растения нитритредуктаза локализована в хлоропластах. Восстановитель ферредоксин получает электроны прямо из фотосинтетической электронтранспортной цепи. В корнях нитрит восстанавливается в пропластидах. Так как в корнях ферредоксин отсутствует, то источником электронов служит НАДФН, образующийся в пентозофосфатном пути дыхания.
Пути ассимиляции аммиака
Аммиак, поступивший в растение из почвы, образовавшийся при восстановлении нитратов или в процессе фиксации молекулярного азота, усваивается растениями с образованием аминокислот и амидов. Фермент глутаматдегидрогеназа катализирует восстановительное аминирование a-кетоглутаровой кислоты с образованием глютаминовой кислоты. На первом этапе реакции субстраты соединяются с образованием иминокислоты, которая затем восстанавливается в глютаминовую кислоту при участии НАД(Ф)Н. Оба этапа обратимы:
СООН H2O СООН СООН
½ ¯ ½ НАД(Ф)Н + Н+ ½
С=О + NH3 ¾¾¾® C = NH ¾¾¾® СН - NH2
½ ¾¾¾ ½ ¾¾¾ ½
СН2 CH2 ¯ CH2
½ H2O ½ НАД+ ½
СООН COOH COOH
a-кетоглутаровая кислота a-иминоглутарат глютаминовая кислота
Глютаматдегидрогеназа (мол. масса 200-300 кДа) обнаружена в листьях и корнях у всех высших растений, но в корнях ее активность выше. Фермент локализован преимущественно в митохондриях, хотя имеется в цитоплазме и в хлоропластах. Он состоит из 4-6 субъединиц. Это фермент обратимого действия и зависит от рН. Оптимум рН для аминирования на 1,5 единицы выше, чем для дезаминирования.
Глютаминсинтетаза катализирует реакцию, в которой глютаминовая кислота функционирует как акцептор NH3 для образования амида глютамина. Для этой реакции необходима АТФ:
СООН СООН
С - NH2 + NH3 + АТФ СН - NH2 + АДФ + Фн
СООН О=C-- NH2
Глютаминовая кислота глютамин
Ионы марганца, кобальта, кальция и магния являются кофакторами глютаминсинтетазы. Фермент обнаружен во всех органах растений и локализован в цитоплазме.
Помимо a-кетоглутаровой кислоты, играющей основную роль в первичном связывании аммиака, роль акцепторов аммиака в растениях могут выполнять и другие органические кислоты, которые с помощью соответствующих ферментов взаимодействуют с NH3, образуя так называемые первичные аминокислоты. Они же служат акцептором аминогрупп в различных реакциях переаминирования. К числу этих органических кислот относятся щавелевоуксусная, пировиноградная, гидроксипировиноградная, глиоксиловая и другие, в процессе восстановительного аминирования которых получаются соответственно аспарагиновая кислота, аланин, серин, глицин.
Принято считать, что образование аспарагина преобладает в том случае, когда происходит распад белков в семенах. В клетках корня и листьев растущего растения идет, главным образом, образование глютамина. Таким образом, образование аспарагина - это путь обезвреживания аммиака, появляющегося при распаде белка - так называемая регрессивная ветвь азотного обмена, тогда как синтез глютамина - это путь обезвреживания аммиака при синтезе белка - прогрессивная ветвь азотного обмена.
Роль амидов в растении разнообразна. Это не только форма обезвреживания аммиака, это и транспортная форма азотных соединений, обеспечивающая отток их из одного органа в другие. Кроме того, амиды и их предшественники аминокислоты являются материалом для создания многих других аминокислот в реакциях переаминирования, когда аминогруппа аминокислоты обменивается с кетогруппой кетокислоты с образованием аминокислоты.
Лекция 11. Тема: «Минеральное питание растении»
План лекции:
Фосфор
Растения поглощают из почвы свободную ортофосфорную кислоту и ее двух- и однозамещенные соли, растворимые в воде, а также и некоторые органические соединения фосфора, такие как фосфаты сахаров и фитин.
Содержание фосфора в растениях составляет около 0,2 % на сухую массу. Фосфор входит в состав нуклеиновых кислот, нуклеотидов, фосфолипидов и витаминов. Многие фосфорсодержащие витамины и их прозводные являются коферментами. Для фосфора характерна способность к образованию химических макроэргических связей с высоким энергетическим потенциалом. АТФ является энергетической валютой в живых организмах. Фосфорилирование, то есть присоединении остатка фосфорной кислоты, активирует клеточные белки и углеводы и необходимо для таких процессов, как дыхание, синтез РНК и белка, деление и дифференцировка клеток, защитные реакции против патогенов и т.д..
Основной запасной формой фосфора у растений является фитин - кальций-магниевая соль инозитфосфорной кислоты. Содержание фитина в семенах достигает 2 % от сухой массы, что составляет 50 % от общего содержания фосфора.
При дефиците фосфора снижается скорость поглощения кислорода, снижается активность дыхательных ферментов, локализованных в митохондриях, и активируются ферменты (оксидаза гликолевой кислоты, аскорбатоксидаза) немитохондриальных систем окисления, происходит распад фосфорорганических соединений, тормозится синтез белков и свободных нуклеотидов. Наиболее чувствительны к недостатку фосфора молодые растения. Симптомом фосфорного голодания является синевато-зеленая окраска, в первую очередь, старых листьев нередко с пурпурным из-за накопления антоцианов или бронзовым оттенком (свидетельство задержки синтеза белка и накопления сахаров). Листья становятся мелкими и более узкими. Приостанавливается рост растений, задерживается созревание урожая.
Сера
В почве сера находится в органической и неорганической формах. Органическая сера входит в состав растительных и животных остатков. Основные неорганические соединения серы в почве – сульфаты (CaSO4, MgSO4, Na2SO4). В затопляемых почвах сера находится в восстановленной форме в виде FeS, FeS2 или H2S.
Растения поглощают из почвы сульфаты и в очень незначительных количествах серосодержащие аминокислоты. Содержание серы в растениях составляет около 0,2 %. Однако в растениях семейства крестоцветных ее содержание значительно выше. Сера содержится в растениях в двух основных формах - окисленной в виде неорганического сульфата и восстановленной (аминокислоты, глутатион, белки). Процесс восстановления сульфата происходит в хлоропластах.
Одна из основных функций серы в белках - это участие SH-группы в образовании ковалентных, водородных и меркаптидных связей, поддерживающих трехмерную структуру белка. Дисульфидные мостики между полипептидными цепями и двумя участками одной цепи (по типу S-S-мостика в молекуле цистеина) стабилизируют молекулу белка. Сера входит в состав важнейших аминокислот - цистеина и метионина, которые могут находиться в растениях в свободной форме или в составе белков. Метионин относится к числу 10 незаменимых аминокислот и благодаря наличию серы и метильной группы обладает уникальными свойствами и входит в состав активных центров многих ферментов. Метиониновые остатки могут придавать молекуле белка гидрофобные свойства, что играет важную роль в стабилизации активной конформации ферментов в солевом окружении. Сера входит в состав многих витаминов и коферментов, таких как биотин, коэнзим А, глутатион, липоевая кислота. В связи с этим сера необходима для многих процессов обмена веществ (например, аэробная фаза дыхания, синтез жиров и так далее). Сера участвует в образовании полиаминов, которые влияют на структуру нуклеиновых кислот и рибосом, регулируют процессы деления клеток. Недостаточное снабжение растений серой тормозит синтез серосодержащих аминокислот и белков, снижает фотосинтез и скорость роста растений, приводит к разрушению хлоропластов. Симптомы дефицита серы - побледнение и пожелтение молодых, а затем и старых листьев.
Калий
Калий поглощается растениями в виде катиона. Его содержание в растениях составляет, в среднем, 0,9 %. Концентрация калия высока в огурцах, томатах и капусте, но особенно много его в подсолнечнике. В растениях калий больше сосредоточен в молодых растущих тканях. Около 80 % калия содержится в вакуолях и 1 % калия прочно связан с белками митохондрий и хлоропластов. Калий стабилизирует структуру этих органелл.
Калий участвует в создании разности электрических потенциалов между клетками. Он нейтрализует отрицательные заряды неорганических и органических анионов. Калий в значительной мере определяет коллоидные свойства цитоплазмы, так как способствует поддержанию состояния гидратации коллоидов цитоплазмы, повышая ее водоудерживающую способность. Тем самым калий увеличивает устойчивость растений к засухе и морозам. Калий необходим для работы устьичного аппарата. Известно более 60 ферментов, активируемых калием. Он необходим для включения фосфата в органические соединения, реакций переноса фосфатных групп, участвует в синтезе рибофлавина - компонента всех флавиновых дегидрогеназ. Под влиянием калия увеличивается накопление крахмала в клубнях картофеля, сахарозы в сахарной свекле, целлюлозы, гемицеллюлоз и пектиновых веществ в клеточной стенке, что приводит к повышению устойчивости соломины злаков к полеганию, а у льна и конопли повышает качество волокна.
При недостатке калия он может заменяться натрием, но некоторые активируемые калием ферменты ингибируются натрием. При недостатке калия листья желтеют снизу вверх - от старых к молодым. Их края и верхушки приобретают бурую окраску, иногда с красными пятнами, затем происходит отмирание этих участков. Снижается функционирование камбия, нарушается развитие сосудистых тканей, уменьшается толщина кутикулы и стенок эпидермальных клеток, тормозятся процессы деления и растяжения клеток, что приводит к появлению розеточных форм растений. Недостаток калия вызывает остановку развития и гибель верхушечных почек, в результате чего активируется рост боковых побегов и растение принимает форму куста.
Кальций
В почве содержится много кальция и кальциевое голодание встречается редко, например, при сильной кислотности или засоленности почв и на торфяниках. Общее содержание кальция у разных видов растений составляет 5-30 мг на 1 г сухой массы. Много кальция содержат бобовые, гречиха, подсолнечник, картофель, капуста, гораздо меньше - зерновые, лен, сахарная свекла. В тканях двудольных растений кальция больше, чем у однодольных.
Кальций накапливается в старых органах и тканях. Это связано с тем, что реутилизация кальция затруднена, так как он из цитоплазмы переходит в вакуоль и откладывается в виде нерастворимых солей щавелевой, лимонной и других кислот.
В растениях имеется два запасных пула ионов кальция: внеклеточный (апопластный) и внутриклеточный в вакуоле и эндоплазматическом ретикулуме. Большое количество кальция связано с пектиновыми веществами срединной пластинки и клеточной стенки. Он содержится также в хлоропластах, митохондриях и ядре в комплексах с биополимерами в виде неорганических фосфатов и в форме иона.
Взаимодействуя с отрицательно заряженными группами фосфолипидов, кальций стабилизирует клеточные мембраны. При недостатке кальция увеличивается проницаемость мембран и нарушается их целостность. Изменения концентрации кальция в цитоплазме играют важную роль в структурных перестройках компонентов цитоскелета - актиноподобных белков, участвующих в процессах движения цитоплазмы, обратимых изменениях ее вязкости, в пространственной организации цитоплазматических ферментных систем. Процессы сборки-разборки микротрубочек регулируются уровнем ионов кальция наряду с ионами магния и гуанозинтрифосфата. Кальций активирует ряд ферментов, способствуя агрегации субъединиц, служа мостиком между ферментом и субстратом, влияя на состояние аллостерического центра фермента. Избыток кальция в ионной форме угнетает окислительное и фотофосфорилирование.
Кальций используется в растительных клетках как вторичный посредник для контролирования многих процессов (закрытие устьиц, тропизм, рост пыльцевых трубок, акклиматизация к холоду, экспрессия генов, фотоморфогенез).
Регулирующее действие кальция на многие стороны метаболизма зависит от его взаимодействия с внутриклеточным рецептором кальция белком кальмодулином. Это кислый с изоэлектрической точкой при рН 3,0-4,3 термостабильный низкомолекулярный (мол. масса 16,7 кДа) белок. Он обладает большим сродством к кальцию. Его комплекс с кальцием активирует многие ферменты, например, протеинкиназы (фосфорилирование белков), фосфоэстеразу, транспортную Са2+-АТФазу и другие. Кальмодулин может связываться с мембранами в клетке и легко переходит в цитозоль. Влиянием кальция на сборку и разборку элементов цитоскелета объясняет его необходимость для митоза, так как комплекс кальция с кальмодулином регулирует сборку микротрубочек веретена. Кальций участвует в слияниии везикул Гольджи при формировании новой клеточной стенки.
При недостатке кальция у делящихся клеток не образуются клеточные стенки и образуются многоядерные меристематические клетки. Недостаток кальция вызывает прекращение образования боковых корней и корневых волосков, приводит к набуханию пектиновых веществ, что вызывает ослизнение клеточных стенок и разрушение клеток. Также нарушается структура плазмалеммы и мембран клеточных органелл. Симптомами дефицита кальция является побеление с последующим почернением кончиков и краев листьев. Листовые пластинки искривляются и скручиваются. На плодах, в запасающих и сосудистых тканях появляются некротические участки.
Магний
Недостаток в магнии растения испытывают на песчаных и подзолистых почвах. Много магния в сероземах, черноземы занимают промежуточное положение. Водорастворимого и обменного магния в почве 3-10 %. Магний поглощается растением в виде иона Mg2+. При снижении рН почвенного раствора магний поступает в растения в меньших количествах. Кальций, калий, аммоний и марганец действуют как конкуренты в процессе поглощения магния растениями.
У высших растений среднее содержание магния составляет 0,02-3 %. Особенно много его в растениях короткого дня - кукурузе, просе, сорго, а также в картофеле, свекле и бобовых. Много магния в молодых клетках, а также в генеративных органах и запасающих тканях.
Около 10-12 % магния находится в составе хлорофилла. Магний необходим для синтеза протопорфирина IX - непосредственного предшественника хлорофиллов. Магний активирует ряд реакций переноса электронов при фотофосфорилировании, он необходим при передаче электронов от фотосистемы I к фотосистеме II. Магний является кофактором почти всех ферментов, катализирующих перенос фосфатных групп. Это связано со способностью магния к комплексообразованию.
Магний необходим для многих ферментов гликолиза и цикла Кребса. Для 9 из 12 реакций гликолиза требуется участие металлов-активаторов и 6 из них активируются магнием. За исключением фумаразы, все ферменты цикла Кребса активируются магнием или содержат его как компонент структуры. Для двух из семи (глюкозо-6-фосфат-дегидрогеназа и транскетолаза) ферментов пентозофосфатного пути необходим магний. Он требуется для работы ферментов молочнокислого и спиртового брожения. Магний усиливает синтез эфирных масел, каучука, витаминов А и С. Ионы магния необходимы для формирования рибосом и полисом, связывая РНК и белок, активации аминокислот и синтеза белка. Он активирует ДНК- и РНКполимеразы, участвует в формировании пространственной структуры нуклеиновых кислот.
Недостаток магния приводит к уменьшению содержания фосфора в растении, даже если фосфаты в достаточных количествах имеются в питательном субстрате. При недостатке магния тормозится превращение моносахаров в крахмал, слабо функционирует механизм синтеза белков, нарушается формирование пластид: матрикс хлоропластов просветляется и граны слипаются, ламеллы стромы разрываются и не образуют единой структуры. При магниевом голодании между зелеными жилками появляются пятна и полосы светло-зеленого, а затем желтого цвета. Края листовых пластинок приобретают желтый, оранжевый, красный или темно-красный цвет и такая как бы мраморная окраска наряду с хлорозом служит характерным симптомом нехватки магния. Признаки магниевой недостаточности сначала появляются на старых листьях, а затем распространяются на молодые листья.
Кремний
Он обнаружен у всех растений. Особенно много его в клеточных стенках. Растения, накапливающие кремний, имеют прочные стебли. Недостаток кремния задерживает рост злаков (кукуруза, овес, ячмень) и двудольных растений (огурцы, томаты, табака, бобы). Исключение кремния во время репродуктивной стадии уменьшает количество семян, при этом снижается число зрелых семян, и нарушается ультраструктура клеточных органелл.
Микроэлементы
Железо. Среднее содержание железа в растениях составляет 20-80 мг на 1 кг сухой массы. Ионы Fe3+ почвенного раствора восстанавливаются редокс-системами плазмалеммы клеток ризодермы до Fe2+ и в такой форме поступают в корень.
Железо необходимо для функционирования основных редокс-систем фотосинтеза и дыхания, синтеза хлорофилла, восстановления нитратов и фиксации молекулярного азота клубеньковыми бактериями, входя в состав нитратредуктазы и нитрогеназы. Поэтому недостаточное поступление железа в растения в условиях переувлажнения и на карбонатных почвах приводит к снижению интенсивности дыхания и фотосинтеза и выражается в пожелтении (хлорозе) листьев и быстром их опадении.
Марганец в клетки поступает в форме ионов Mn2+. Среднее его содержание составляет 1 мг на 1 кг сухой массы. Марганец накапливается в листьях. Он необходим для фоторазложения воды с выделением кислорода и восстановления углекислого газа при фотосинтезе. Марганец способствует увеличению содержания сахаров и их оттоку из листьев. Два фермента цикла Кребса - малат- и изоцитратдегидрогеназы - активируются ионами марганца. Он также необходим для функционирования нитратредуктазы при восстановлении нитратов. Марганец является кофактором РНКполимеразы и ауксиноксидазы, разрушающей фитогормон 3-индолилуксусную кислоту.
Характерный симптом марганцевого голодания - точечный хлороз листьев, когда между жилками появляются желтые пятна, а затем клетки в этих участках отмирают.
Молибден. Наибольшее содержание молибдена характерно для бобовых (0,5-20 мг на 1 кг сухой массы), злаки содержат от 0,2 до 2 мг на кг сухой массы. Он поступает в растения в форме аниона МоО2-4, концентрируется в молодых, растущих органах. Его больше в листьях, чем в корнях и стеблях, а в листе сосредоточен, в основном, в хлоропластах.
Молибден входит в состав нитратредуктазы и нитрогеназы, а также необходим для биосинтеза легоглобина. Как металл-активатор молибден участвует в реакциях аминирования и переаминирования, для включения аминокислот в пептидную цепь, работы таких ферментов как ксантиноксидаза и различных фосфатаз.
При недостатке молибдена в тканях накапливается большое количество нитратов, не развиваются клубеньки на корнях бобовых, тормозится рост растений, наблюдаются деформации листовых пластинок. При высоких дозах молибден токсичен. При недостатке молибдена молодые листья по краям приобретают серую, а затем коричневую окраску, теряют тургор, а затем ткани листа отмирают и остаются только жилки в виде хлыстиков.
Кобальт. Среднее содержание кобальта в растениях 0,02 мг на 1 кг сухой массы. Кобальт необходим бобовым растениям для обеспечения размножения клубеньковых бактерий. В растениях кобальт встречается в ионной форме и в витамине В12. Растения не вырабатывают этот витамин. Он синтезируется бактероидами клубеньков бобовых растений и участвует в синтезе метионина в бактероидах. При старении клубеньков и прекращении фиксации азота витамин выходит в цитоплазму клеток клубеньков. Наряду с магнием и марганцем кобальт активирует фермент гликолиза фосфоглюкомутазу и фермент аргиназу, гидролизующий аргинин.
Внешние признаки недостатка кобальта сходны с признаками азотного голодания.
Медь поступает в клетки в форме иона Сu2+. Среднее содержание меди в растениях 0,2 мг на кг сухой массы. Около 70 % всей меди, находящейся в листьях, сосредоточены в хлоропластах и почти половина ее в составе пластоцианина - переносчика электронов между фотосистемами II и I. Она входит в состав ферментов, катализирующих окисление аскорбиновой кислоты, дифенолов и гидроксилирование монофенолов - аскорбатоксидазы, полифенолоксидазы, ортодифенолоксидазы и тирозиназы. Два атома меди функционируют в цитохромоксидазном комплексе дыхательной цепи митохондрий. Медь входит в состав нитратредуктазного комплекса и влияет на синтез легоглобина. Для биосинтеза этилена также необходим медьсодержащий фермент. Влияя на содержание в растениях ингибиторов роста фенольной природы медь повышает устойчивость растений к полеганию. Она также повышает засухо-, морозо- и жароустойчивость. Недостаток меди вызывает задержку роста и цветения, хлороз, потерю тургора и завядание растений. У злаков при недостатке меди не развивается колос, у плодовых появляется суховершинность. При дефиците меди белеют и отмирают кончики листьев, листья и плоды плодовых деревьев покрываются бурыми пятнами.
Цинк поступает в растение в форме катиона Zn2+. Он необходим для функционирования ряда ферментов гликолиза - гексокиназы, енолазы, триозофосфатдегидрогеназы, альдолазы, а также входит в состав алкогольдегидрогеназы. Цинк активирует карбоангидразу, катализирующую реакцию дегидратации гидрата оксида углерода: Н2СО3 ® СО2 + Н2О, что помогает использованию углекислого газа в процессе фотосинтеза. Цинк участвует в образовании аминокислоты триптофана. Именно с этим связано влияние катионов цинка на синтез белков, а также фитогормона 3-индолилуксусной кислоты, предшественником которой является триптофан. Подкормка цинком способствует увеличению содержания ауксинов в тканях и активирует их рост.
При дефиците цинка у растений нарушается фосфорный обмен: фосфор накапливается в корнях, задерживается его транспорт в надземные органы, замедляется превращение фосфора в органические формы. При недостатке цинка в растениях уменьшается содержание сахарозы и крахмала, увеличивается количество органических кислот и небелковых соединений азота - амидов и аминокислот. Кроме того, в 2-3 раза подавляется скорость деления клеток, что приводит к морфологическим изменениям листьев, нарушению растяжения клеток и дифференциации тканей. Наиболее характерный признак цинкового голодания - это задержка роста междоузлий и листьев, появление хлороза и развитие розеточности.
Бор. Его среднее содержание составляет 0,1 мг на кг сухой массы. В боре наиболее нуждаются двудольные растения. Много бора в цветках. В клетках большая часть бора сосредоточена в клеточных стенках. Бор усиливает рост пыльцевых трубок, прорастание пыльцы, увеличивает количество цветков и плодов. Без него нарушается созревание семян. Бор снижает активность некоторых дыхательных ферментов, оказывает влияние на углеводный, белковый и нуклеиновый обмен. При недостатке бора нарушаются синтез, превращения и транспорт углеводов, формирование репродуктивных органов, оплодотворение и плодоношение. Он не может реутилизироваться и поэтому при борном голодании прежде всего отмирают конусы нарастания, останавливается рост побегов и корней, листовые пластинки утолщаются, скручиваются, становятся ломкими, цветки не образуются.
Применение удобрений
В естественных биоценозах поглощенные из почвы соединения частично возвращаются с опавшими листьями, ветками, хвоей. С убранным урожаем сельскохозяйственных растений поглощенные вещества из почвы устраняются. Величина выноса минеральных элементов зависит от вида растения, урожайности и почвенно-климатических условий. Овощные культуры, картофель, многолетние травы выносят больше элементов питания, чем зерновые.
Для предотвращения истощения почвы и получения высоких урожаев сельскохозяйственных культур необходимо внесение удобрений. Сопоставляя количество элементов в почве и растении с величиной урожая Ю. Либих сформулировал закон минимума или закон ограничивающих факторов. Согласно этому закону величина урожая зависит от количества того элемента, который находится в почве в относительном минимуме. Увеличение содержания этого элемента в почве за счет внесения удобрений будет приводить к возрастанию урожая до тех пор, пока в минимуме не окажется другой элемент. Позже было установлено наличие у растений критических периодов по отношению к тому или иному минеральному элементу, то есть периодах более высокой чувствительности растений к недостатку этого элемента на определенных этапах онтогенеза. Это позволяет регулировать соотношение питательных веществ в зависимости от фазы развития и условий среды. Так, известно, что в осенний период для озимых культур не рекомендуется вносить азотные удобрения, так как они усиливают ростовые процессы, снижая устойчивость растений. В осенний период надо проводить подкормки фосфором и калием, а весной азотом.
С помощью удобрений можно регулировать не только величину урожая, но и его качество. Так, для получения зерна пшеницы с высоким содержанием белка надо вносить азотные удобрения, а для получения продуктов с высоким содержанием крахмала (например, зерна пивоваренного ячменя или клубни картофеля) необходимы фосфор и калий. Внекорневая подкормка фосфором незадолго до уборки усиливает отток ассимилятов из листьев сахарной свеклы к корнеплодам и тем самым увеличивает ее сахаристость.
Система удобрений - это программа применения удобрений в севообороте с учетом растений-предшественников, плодородия почвы, климатических условий, биологических особенностей растений, состава и свойств удобрений. Система удобрений создается с учетом круговорота веществ и их баланса в земледелии. Баланс питательных веществ учитывает поступление их в почву с удобрениями, суммарный расход на формирование урожаев и непродуктивные потери в почве. Необходимое условие функционирования системы удобрений - это предотвращение загрязнения окружающей среды вносимыми в почву химическими соединениями.
Удобрения подразделяют на минеральные и органические, промышленные (азотные, калийные, фосфорные, микроудобрения, бактериальные) и местные (навоз, торф, зола), простые (содержат один элемент питания - азотные, калийные, борные) и комплексные (содержат два или более питательных элементов). Среди комплексных удобрений выделяют сложные и комбинированные. Сложные удобрения в составе одного химического соединения содержат два или три питательных элемента, например, калийная селитра (KNO3), аммофос (NH4H2PO4) и другие. Одна гранула комбинированных удобрений включает два или три основных элемента питания в виде различных химических соединений, например, нитроаммофоска.
До посева вносят 2/3 общей нормы удобрений. Они должны обеспечить растение на весь период развития элементами питания и повысить плодородие почвы. Припосевное удобрение в виде хорошо растворимых соединений вносят малыми дозами одновременно с посевом или посадкой растений для обеспечения минерального питания молодых растений. Послепосевные внекорневые подкормки, основанные на способности листьев поглощать минеральные соли в растворе, проводятся для усиления питания растений в наиболее важные периоды их развития.
Лекция 12. Тема: «Рост и развитие растении»
План лекции:
1. Особенности роста клеток 2. Этапы онтогенеза высших растений 3. Дифференцировка и рост растений 4. Регенерация у растений 5. Кинетика ростовых процессов
Несколько слов о терминах, применяемых при изучении роста и развития растений.
Онтогенезом называют индивидуальное развитие организма от зиготы или вегетативного зачатка до естественной смерти. В ходе онтогенеза реализуется наследственная информация организма – его генотип – в конкретных условиях окружающей среды, в результате чего формируется фенотип, то есть совокупность всех признаков и свойств данного индивидуального организма.
Развитие – это качественные изменения в структуре и функциональной активности растения и его частей в процессе онтогенеза. Возникновение качественных различий между клетками, тканями и органами получило название дифференцировки.
Рост – необратимое увеличение размеров и массы клетки, органа или всего организма, обусловленное новообразованием элементов их структур.
Особенности роста клеток
Эмбриональная фаза или митотический цикл клетки делится на два периода: собственно деление клетки (2-3 ч) и период между делениями – интерфаза (15-20 ч). Митоз – это такой способ деления клеток, при котором число хромосом удваивается, так что каждая дочерняя клетка получает набор хромосом, равный набору хромосом материнской клетки. В зависимости от биохимических особенностей различают следующие этапы интерфазы: пресинтетический – G1 (от англ. gap – интервал), синте-тический - S и премитотический - G2. В течение этапа G1 синтезируются нуклеотиды и ферменты, необходимые для синтеза ДНК. Происходит синтез РНК. В синтетический период происходит удвоение ДНК и образование гистонов. На этапе G2 продолжается синтез РНК и белков. Репликация митохондриальной и пластидной ДНК происходит на протяжении всей интерфазы.
Фаза растяжения. Прекратившие деление клетки переходят к росту растяжением. Под действием ауксина активируется транспорт протонов в клеточную стенку, она разрыхляется, ее упругость повышается и становится возможным дополнительное поступление воды в клетку. Происходит рост клеточной стенки из-за включения в ее состав пектиновых веществ и целлюлозы. Пектиновые вещества образуются из галактуроновой кислоты в везикулах аппарата Гольджи. Везикулы подходят к плазмалемме и их мембраны сливаются с ней, а содержимое включается в клеточную стенку. Микрофибриллы целлюлозы синтезируются на наружной поверхности плазмалеммы. Увеличение размеров растущей клетки происходит за счет образования большой центральной вакуоли и формирования органелл цитоплазмы.
В конце фазы растяжения усиливается лигнификация клеточных стенок, что снижает ее упругость и проницаемость, накапливаются ингибиторы роста, повышается активность оксидазы ИУК, снижающей содержание ауксина в клетке.
Фаза дифференцировки клетки. Каждая клетка растения содержит в своем геноме полную информацию о развитии всего организма и может дать начало формированию целого растения (свойство тотипотентности). Однако, находясь в составе организма, эта клетка будет реализовать только часть своей генетической информации. Сигналами для экспрессии только определенных генов служат сочетания фитогормонов, метаболитов и физико-химических факторов (например, давление соседних клеток).
Фаза зрелости. Клетка выполняет те функции, которые заложены в ходе ее дифференцировки.
Старение и смерть клетки. При старении клеток происходит ослабление синте-тических и усиление гидролитических процессов. В органеллах и цитоплазме образуются автофагические вакуоли, разрушаются хлорофилл и хлоропласты, эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи, ядрышко, набухают митохондрии, в них снижается число крист, вакуолизируется ядро. Гибель клетки становится необратимой после разрушения клеточных мембран, в том числе и тонопласта, выхода содержимого вакуоли и лизосом в цитоплазму.
Старение и смерть клетки происходит в результате накопления повреждений в генетическом аппарате, клеточных мембранах и включения генетической програмированной клеточной смерти – PCD (programmed cell death), аналогичной апоптозу у клеток животных.
