自然選択、生物の選択的生存と差次的生殖のプロセスであり、生物の進化の主な原動力です。 自然選択の存在についての考えは、19 世紀初頭以来、さまざまな英国の博物学者 (A. ウォレスを含む) によって表明されてきました。 しかし、それが進化の主な要因であると評価したのはチャールズ・ダーウィン（1842年、1859年）だけでした。 ダーウィンによれば、自然選択は生存競争の結果です。 同じ種の個体間のわずかな遺伝的差異でさえ、この闘争において有利になる可能性があります。これは、生物が（等比数列で）高い強度で繁殖する傾向と、限られた数のせいですべての子孫を保存するのが不可能であるためです。 天然資源。 各世代における圧倒的な数の個体の死は必然的に自然選択、つまり与えられた条件に対する「適者生存」につながります。 何世代にもわたって有益な変化が蓄積された結果、新たな適応が形成され、最終的には新しい種が誕生します。 ダーウィンは、自然選択の作用についての議論を主に人為的選択との類推による動植物の家畜化の経験の一般化に基づいて行いましたが、人間の選択とは異なり、自然選択は生物と環境条件との相互作用によって決定されることを強調しました。特定の目標はありません。
自然選択に関する体系的な研究、その研究方法の拡張と改善は 19 世紀末に始まりました。 生体認証手法を使用することで、環境条件が変化したときに、生き残った生物と死んだ生物の間で統計的に有意な差を確立することが可能になりました。 古典的なダーウィニズムと遺伝学の総合を行った R. フィッシャー、J. ハルデン、S. ライト、および S. S. チェトベリコフの発展のおかげで、自然選択の遺伝的基礎の実験的研究を開始することが可能になりました。 調査された自然集団は文字通り突然変異で飽和していることが判明し、その多くは生存条件が変化したとき、または他の突然変異と結合したときに有用になりました。 突然変異の過程と自由交配（パンミクシア）により、集団の遺伝的異質性と生存の可能性が異なる個体の独自性がもたらされることが判明した。 これが自然選択の強度と効率の高さを決定します。 さらに、自然選択は個々の形質ではなく生物全体を扱うこと、そして自然選択の遺伝的本質は集団内の特定の遺伝子型の非ランダム（分化）保存にあり、次の世代に選択的に伝えられることであることが明らかになった。 。 自然な選択本質的に確率論的であり、突然変異プロセスと既存の遺伝子プールに基づいて作用し、遺伝子の分布頻度とその組み合わせに影響を与え、突然変異の悪影響とその有害な影響に対する防御機構の形成を軽減するのに役立ちます。進化のペースと方向性を決定します。 自然選択の制御下には、さまざまな形質だけでなく、進化の要因そのもの、たとえば、変異性の強さと性質、遺伝の装置（したがって「進化の進化」という概念）も含まれます。 自然選択が存在しない場合、望ましくない突然変異の蓄積により生物の適応度の低下または損失が発生し、それは現代人の集団を含めて遺伝的負荷の増加として現れます。
自然選択には 30 を超える形式があります。 それらはどれも純粋な形では存在せず、むしろ特定の生態学的状況における選択の傾向を特徴づけます。 したがって、選択の推進は、以前の標準からの一定の逸脱の維持に貢献し、個体群の遺伝子プール全体および個体の遺伝子型と表現型の方向性のある再構築を通じて新たな適応の開発につながります。 1 つ (または複数) の既存の形式が他の形式よりも優勢になる可能性があります。 その行動の古典的な例は、すすで汚染された木の幹に生息する鳥には見えない、濃い色のカバノキチョウが工業地帯で優勢だったことである（19世紀半ばまでは、地衣類の斑点を模倣した明るい形態のみが発見された）明るい白樺の幹の上）。 すぐに毒物に依存してしまう さまざまな種類昆虫や齧歯動物と同様に、抗生物質に対する微生物の耐性の出現は、自然集団における選択を促す圧力が、環境の突然の変化に対する迅速な適応反応を確実にするのに十分であることを示しています。 原則として、1 つの特性の選択には次のことが伴います。 全行変化。 たとえば、トウモロコシ粒に含まれるタンパク質や油分の長期的な選択には、粒の形状、穂軸の大きさ、土壌面からの位置などの変化が伴います。
大きな分類群の系統発生における選択の推進の結果がオルト選択であり、その一例は、V. O. コバレフスキーによって確立された馬の祖先の四肢の指向性進化（五本指から一本指へ）であり、これは数百万年にわたって続いたランニングのスピードと経済性を確実に向上させました。
破壊的な選択、または破壊的な選択は、極端な逸脱の保存に有利に働き、多型性の増加につながります。 それは、同じ領域で同時に発生する条件の多様性により、異なる遺伝子型を持つ種内形態のいずれもが生存競争において絶対的な優位性を獲得できない場合に現れます。 この場合、平均的または中間の性格特性を持つ個人がまず除外されます。 20 世紀初頭、ロシアの植物学者 N.V. ツィンガーは、夏の間、刈り取られていない牧草地で花を咲かせ実を結ぶ大きなガラガラ (Alectoroleophus Major) が、刈り取られた牧草地で 2 つの種族を形成することを示しました。刈り取りが始まる前に種子を実らせ、晩秋 - 草刈り時に損傷を受けない背の低い植物で、その後すぐに開花し、霜が降りる前に種子を生産する時間があります。 多型性のもう一つの例は、鳥の餌となる陸産巻貝（Capacea nemoralis）の殻の色の違いです。ブナの密林では、一年中赤茶色のゴミが残っており、茶色とピンク色の個体がいます。共通しています; 黄色いゴミが落ちている牧草地で、カタツムリがいる 黄色。 新しい季節の始まりとともに背景の性質が変化する落葉混交林では、春先には茶色とピンク色のカタツムリが、夏には黄色のカタツムリが優勢になります。 ガラパゴス諸島のダーウィンフィンチ (Geospizinae) (適応放散の典型的な例) は、数十の近縁種の形成につながった長期にわたる破壊的選択の最終結果です。
これらの形態の自然選択が集団の表現型と遺伝的構造の両方に変化をもたらす場合、I. I. Shmalgausen (1938) によって最初に説明された安定化選択は、集団内の形質の平均値 (標準) を保存し、ゲノムの変化を許容しません。この規範を次世代に引き継ぐために集団から最も逸脱した個人の数。 これは、以前に確立された平均的な表現型の集団の安定性を維持および向上させることを目的としています。 たとえば、吹雪の際、多くの点（翼の長さ、くちばし、体重など）が平均基準に近い鳥は生き残り、この基準から逸脱した個体は死ぬことが知られています。 昆虫によって受粉された植物の花の大きさと形は、風によって受粉された植物よりも安定しています。これは、植物とその受粉媒介者の共役進化、つまり標準から逸脱した形態の「淘汰」によるものです。マルハナバチは花の狭すぎる花冠を突き抜けることができず、蝶の口吻は花冠が長い植物では短すぎる雄しべに触れません。） 外部的に変化しない表現型を備えた安定化選択のおかげで、重大な遺伝的変化が起こり、変動する環境条件からの適応の発達の独立性が確保されます。 選択を安定させる作用の結果の 1 つは、地球上の生命の「生化学的普遍性」と考えることができます。
選択の不安定化（この名前は 1970 年に D.K. Belyaev によって提案されました）は、個体発生制御システムの急激な破壊、動員予備力の開放、および特定の方向への集中的な選択による表現型の変動の増加につながります。 例えば、神経液性系の再構築を通じて飼育下で捕食動物の攻撃性を軽減する選択は、生殖周期の不安定化、脱皮のタイミングの変化、尾、耳、色などの位置の変化につながります。
ホモ接合状態では致死的または生物の生存能力を低下させる可能性があり、ヘテロ接合状態では逆に生態学的可塑性やその他の指標を増加させる遺伝子が発見されています。 この場合、特定の比率の対立遺伝子頻度で遺伝的多様性の維持を保証する、いわゆるバランスのとれた選択について話すことができます。 その作用の一例は、鎌状赤血球貧血患者（ヘモグロビン S 遺伝子のヘテロ接合体）のさまざまな株のマラリア原虫（ヘモグロビンを参照）による感染に対する抵抗力の増加です。
生物のすべての特性を自然選択の作用によって説明したいという欲求を克服するための重要なステップは、中立進化の概念でした。これによれば、タンパク質や核酸のレベルでの変化の一部は、適応的に中立または適応的に固定されることによって発生します。ほぼ中立的な突然変異。 地質年代学的観点から、周辺個体群に「突然」出現する種を選択することが可能です。 さらに以前には、突然の環境変化の期間中に少数の個体や単一の生物さえも生き残るという壊滅的な選択が、染色体の再構成と染色体の変化による新種形成の基礎となり得ることが証明されていた。生態的地位。 したがって、カリフォルニアのシエラネバダ山脈における乾生植物の固有種クラーキア・リングラタの形成は、植物の大量死を引き起こし、周辺個体群に壊滅的な被害をもたらした深刻な干ばつによって説明される。
個人の二次性徴に影響を与える自然選択は性的選択と呼ばれます（たとえば、多くの魚や鳥の種における雄の明るい婚姻色、誘うような鳴き声、特定の匂い、哺乳類のトーナメント戦闘用の高度に発達したツールなど）。 これらの形質は、保因者が子孫の生殖に参加する可能性を高めるため、有用です。 性選択ではオスが最も活発で、これは種全体にとって有益です。 メスが残っている さらなるセキュリティ繁殖期中。
家族、群れ、またはコロニーにとって有用な形質の保存を促進するグループ選択もあります。 植民地昆虫の特殊なケースは、不毛なカースト（労働者、兵士など）が（多くの場合、犠牲を払って）提供してくれる親戚の選択です。 自分の人生）繁殖力のある個体（女王）と幼虫が生存し、それによってコロニー全体が保存されます。 捕食者を子供から引き離すために負傷したふりをする親の利他的な行動は、模倣者の死を脅かしますが、一般に子孫が生き残る可能性を高めます。
進化における自然選択の主導的役割に関する考えは多くの実験で確認されているが、それらは依然として、突然変異のランダムな組み合わせの結果として生物が形成されることはないという考えに基づいて批判の対象となっている。 これは、自然選択のそれぞれの行為がそれ自身の行為の以前の結果に基づいて実行され、その結果、自然選択の形態、強さ、方向があらかじめ決定され、したがって進化の経路とパターンがあらかじめ決定されるという事実を無視している。
直訳：Shmalgauzen I.I. 進化の要因。 第2版 M.、1968年。 Mayr E. 動物の種と進化。 M.、1968年。 シェパード F.M. 自然選択と遺伝。 M.、1970年。 Lewontin R. 進化の遺伝的基礎。 M.、1978年。 ウィルソン D. S. 人口とコミュニティの自然選択。 メンローパーク、1980年。 Gal Ya. M. 自然選択に関する研究 // ソ連における進化論の発展。 L.、1983年。 Gause G.F. 生態学と種の起源に関するいくつかの問題 // 生態学と進化論。 L.、1984年。 Ratner V. A. 分子進化理論の概要。 ノボシビルスク、1992年。 ドーキンス R. 利己的な将軍 M.、1993 年。 冷静な E. 選択の性質: 哲学的焦点における進化論。 カイ、1993年。 ダーウィン Ch. 種の起源...第 2 版 サンクトペテルブルク、2001年。 Coyne J.、Orr N. A. 種分化。 サンダーランド、2004年。 ガブリレッツ S. フィットネスの風景と種の起源。 プリンストン、2004年。 ヤブロコフA.V.、ユスフォフA.G. 進化論の教え。 第5版 M.、2004年。 セベルツォフ A.S. 進化論。 M.、2005年。 コルチンスキー E.I.E.マイヤーと現代の進化的総合。 M.、2006年。
自然選択は進化の原動力です。 選択の作用メカニズム。 集団における選択の形式 (I.I. Shmalgauzen)。
自然な選択- 集団内で最大の適応度（最も好ましい形質）を持つ個体の数が増加する一方、不利な形質を持つ個体の数が減少するプロセス。 現代の総合進化理論に照らして、自然選択は、適応、種分化、および超種分類群の起源の発達の主な理由であると考えられています。 自然選択は適応の唯一の既知の原因ですが、進化の唯一の原因ではありません。 不適応の原因には、遺伝的浮動、遺伝子流動、突然変異が含まれます。
「自然選択」という用語は、チャールズ ダーウィンによって普及され、そのプロセスを人為的選択 (現代の形は選抜育種) と比較しました。 人工選択と自然選択を比較するという考えは、自然界では最も「成功した」「最良の」生物の選択も行われるということですが、この場合、特性の有用性の「評価者」の役割は人ではなく、しかし環境。 さらに、自然選択と人工選択の両方の材料は、世代から世代へと蓄積される小さな遺伝的変化です。
自然選択のメカニズム
自然選択の過程で、生物の適応度を高める突然変異が固定されます。 自然選択はしばしば「自明の」メカニズムと呼ばれます。 単純な事実、 どうやって：
生物は生存できる以上の子孫を残します。
これらの生物の個体数には遺伝的変動が存在します。
異なる遺伝形質を持つ生物は、生存率と繁殖能力が異なります。
このような条件は、生存と繁殖のための生物間の競争を引き起こし、自然選択による進化に必要な最小限の条件です。 したがって、競争上の優位性をもたらす遺伝形質を持つ生物は、そのような優位性を持たない遺伝形質を持つ生物よりも、それを子孫に伝える可能性が高くなります。
自然選択の概念の中心となる概念は生物の適応度です。 適応度は、生物が生存および繁殖する能力として定義され、次世代への遺伝的寄与の大きさを決定します。 ただし、適応度を決定する際に重要なのは、子孫の総数ではなく、特定の遺伝子型を持つ子孫の数 (相対適応度) です。 たとえば、成功して急速に繁殖する生物の子孫が弱く、うまく繁殖しない場合、その生物の遺伝的寄与、したがって適応度は低くなります。
ある対立遺伝子がこの遺伝子の他の対立遺伝子よりも生物の適応度を高める場合、世代ごとに集団におけるこの対立遺伝子の割合が増加します。 つまり、この対立遺伝子に有利な選択が行われます。 逆も同様で、有益性が低いまたは有害な対立遺伝子の場合、集団におけるそれらの割合は減少します。つまり、選択はこれらの対立遺伝子に対して作用します。 生物の適応度に対する特定の対立遺伝子の影響は一定ではないことに注意することが重要です。環境条件が変化すると、有害または中立の対立遺伝子が有益になり、有益な対立遺伝子が有害になる可能性があります。
ある値の範囲（生物の大きさなど）にわたって変化する形質の自然選択は、次の 3 つのタイプに分類できます。
方向選択- 時間の経過に伴う形質の平均値の変化、たとえば体サイズの増加。
破壊的な選択- 形質の極端な値と平均値に対する選択（たとえば、体の大きさが大きいか小さいか）。
選択の安定化- 形質の極端な値に対する選択。これは形質の分散の減少につながります。
自然選択の特殊なケースは次のとおりです。 性的選択、その基質は、潜在的なパートナーに対する個体の魅力を高めることによって交配の成功を高めるあらゆる形質です。 性選択によって進化した形質は、一部の動物種の雄で特に顕著です。 大きな角や鮮やかな色などの特徴は、一方では捕食者を引き寄せて雄の生存率を低下させる可能性がありますが、他方では、同様の顕著な特徴を持つ雄の生殖成功率によってバランスが保たれています。
選択は、遺伝子、細胞、個々の生物、生物のグループ、種など、組織のさまざまなレベルで機能します。 さらに、選択はさまざまなレベルで同時に機能する可能性があります。 グループ選択など、個人より上のレベルでの選択は協力につながる可能性があります。
自然選択の形態
選択フォームにはさまざまな分類があります。 集団における形質の変動に対する選択形態の影響の性質に基づく分類が広く使用されています。
ドライビングセレクション- ときに機能する自然選択の一形態 指示された環境条件の変化。 ダーウィンとウォレスによって説明されました。 この場合、平均値から一定の方向に逸脱した特性を持つ個体が有利となる。 この場合、形質の他の変動（平均値からの逆方向の偏差）は負の選択の対象となります。 その結果、集団では世代ごとに形質の平均値が特定の方向に変化します。 この場合、選択を促す圧力は、個体群の適応能力と突然変異の変化の速度に対応していなければなりません（そうでないと、環境圧力が絶滅につながる可能性があります）。
選択を推進する典型的な例は、カバノキの蛾の色の進化です。 この蝶の羽の色は、日中過ごす地衣類に覆われた樹皮の色を模倣しています。 明らかに、そのような保護色は、これまでの進化の何世代にもわたって形成されました。 しかし、イギリスで産業革命が始まると、この装置はその重要性を失い始めました。 大気汚染により、地衣類が大量に死滅し、木の幹が黒ずんでいます。 光の蝶が点灯 暗い背景鳥にも見えやすくなりました。 19 世紀半ばから、シラカバの蛾の個体群に、変異体の暗色 (メラニスティック) 形態の蝶が出現し始めました。 その頻度は急速に増加しました。 19 世紀の終わりまでに、シラカバガの一部の都市個体群はほぼ完全に暗い形態で構成されていましたが、地方の個体群は引き続き明るい形態で占められていました。 この現象はこう呼ばれた インダストリアルメラニズム。 科学者たちは、汚染された地域では鳥が明るい色の鳥を食べる傾向があり、きれいな地域では黒い鳥を食べる傾向があることを発見しました。 1950年代の大気汚染規制の導入により、自然淘汰が再び方向転換し、都市人口におけるダークフォームの頻度は減少し始めました。 現在では、産業革命以前と同じくらい稀少です。
運転の選択は、環境が変化したとき、または範囲が拡大したときに新しい条件に適応したときに発生します。 遺伝的変化を特定の方向に保存し、それに応じて反応速度を動かします。 たとえば、生息地としての土壌の開発中に、さまざまな無関係な動物のグループが手足を発達させ、それが穴を掘る手足に変わりました。
選択の安定化- 自然選択の一形態で、平均的な標準から極端に逸脱した個体に対して、平均的な形質を有する個体を優先してその作用が向けられる。 選択の安定化の概念は科学に導入され、I. I. シュマルゴーゼンによって分析されました。
自然界における選択を安定化させる作用の多くの例が記載されている。 例えば、一見すると、次世代の遺伝子プールへの最大の貢献は、生殖能力が最大の個体によってなされるべきであるように思えます。 しかし、鳥類や哺乳類の自然個体群を観察すると、そうではないことがわかります。 巣の中のヒナやヒナの数が多ければ多いほど、餌を与えるのは難しくなり、それぞれのヒヨコは小さくなり、弱くなります。 その結果、平均的な生殖能力を持つ個人が最も適しています。
平均に向かう選択はさまざまな形質で見出されています。 哺乳類では、超低体重新生児と超高体重新生児は、平均体重の新生児よりも出生時または生後数週間で死亡する可能性が高くなります。 1950年代にレニングラード近郊で嵐の後に死んだスズメの羽の大きさを考慮すると、ほとんどのスズメの羽が小さすぎるか大きすぎることがわかりました。 そしてこの場合、平均的な個人が最も適応していることが判明した。
このような多型の最も広く知られている例は鎌状赤血球貧血です。 この重度の血液疾患は、変異ヘモグロビン対立遺伝子がホモ接合性である人々に発生します（ Hb S）そして若くして死に至ります。 ほとんどのヒト集団では、この対立遺伝子の頻度は非常に低く、突然変異によるその出現頻度とほぼ同じです。 しかし、マラリアが流行している世界の地域では非常に一般的です。 のヘテロ接合体であることが判明した Hb S正常な対立遺伝子のホモ接合体よりもマラリアに対する耐性が高くなります。 このおかげで、マラリア地域に生息する集団では、ホモ接合体では致死となるこの対立遺伝子のヘテロ接合性が形成され、安定して維持されます。
選択の安定化は、自然集団における変動を蓄積するメカニズムです。 傑出した科学者 I.I. シュマルガウゼンは、選択を安定させるというこの特徴に最初に注目しました。 彼は、安定した生存条件であっても自然選択も進化も止まらないことを示しました。 たとえ表現型が変化していないとしても、集団の進化は止まりません。 その遺伝子構造は常に変化しています。 選択の安定化により、多種多様な遺伝子型に基づいて同様の最適な表現型の形成を確実にする遺伝システムが構築されます。 などの遺伝的メカニズム 優性、エピスタシス、相補的遺伝子作用、不完全浸透および遺伝的変異を隠す他の手段は、選択を安定化するために存在します。
したがって、標準からの逸脱を一掃して安定した選択を行うことで、生物の安定した発育とさまざまな遺伝子型に基づく最適な表現型の形成を確実にする遺伝的メカニズムが積極的に形成されます。 それは、種にとって馴染みのある外部条件の幅広い変動において、生物の安定した機能を保証します。
破壊的な選択- 条件が変動の 2 つ以上の極端な変異 (方向) に有利に働くが、形質の中間の平均的な状態には有利にならない、自然選択の一形態。 その結果、1 つの元の形式からいくつかの新しい形式が出現する可能性があります。 ダーウィンは破壊的選択の作用を説明し、それが分岐の根底にあると信じていたが、自然界における破壊的選択の存在の証拠を提示することはできなかった。 破壊的選択は集団多型の出現と維持に寄与し、場合によっては種分化を引き起こす可能性があります。
自然界において破壊的選択が作用する可能性のある状況の 1 つは、多型集団が異質な生息地を占める場合です。 その中で さまざまな形さまざまな生態学的ニッチまたはサブニッチに適応します。
一部の雑草における季節性競争の形成は、破壊的選択の作用によって説明されます。 そのような植物の種の1つであるメドウガラガラでは、開花と種子の成熟のタイミングがほぼ夏を通じて延長され、ほとんどの植物が真夏に開花し結実することが示されました。 しかし、干し草の牧草地では、草を刈る前に開花して種子を生産する時間のある植物と、草を刈った後の夏の終わりに種子を生産する植物が恩恵を受けます。 その結果、早咲きと遅咲きの2つのガラガラレースが形成されます。
破壊的選択はショウジョウバエを用いた実験で人為的に行われた。 選択は剛毛の数に従って行われ、剛毛の数が少ない個体と多い個体のみが残されました。 その結果、ハエが遺伝子を交換して互いに交雑し続けたにもかかわらず、約30世代目から2つの系統は大きく分岐しました。 他の多くの実験（植物を使った）では、集中的な交雑により破壊的選択の効果的な作用が妨げられました。
性選択- これは生殖成功のための自然選択です。 生物の生存は重要ですが、自然選択の唯一の要素ではありません。 もう 1 つの重要な要素は、異性に対する魅力です。 ダーウィンはこの現象を性選択と呼びました。 「この形式の選択は、有機的存在同士、または有機的存在同士の関係における生存競争によって決定されるものではありません。 外部条件ただし、異性の所有物をめぐって、同性の個人（通常は男性）間の競争によるものである。」 宿主の生存能力を低下させる形質は、その形質が生殖の成功にもたらす利点が生存上の欠点よりも著しく大きい場合に出現し、蔓延する可能性があります。
性選択のメカニズムについては 2 つの仮説が一般的です。
「良い遺伝子」仮説によれば、メスは次のように「推論」します。「このオスが、その明るい羽毛と長い尾にもかかわらず、なんとか捕食者の手にかかっても死なずに思春期まで生き残ったのであれば、したがって、彼はこれを可能にする優れた遺伝子を持っている。」 これは、彼が子供たちの父親として選ばれるべきであることを意味します。彼は子供たちに彼の良い遺伝子を伝えます。」 メスはカラフルなオスを選ぶことで、子孫に良い遺伝子を選択することになります。
「魅力的な息子」仮説によれば、女性の選択の論理は多少異なります。 何らかの理由で明るい色の男性が女性にとって魅力的である場合、彼の息子は明るい色の遺伝子を受け継ぎ、次世代の女性にとって魅力的になるため、将来の息子のために明るい色の父親を選ぶ価値があります。 したがって、肯定的なものがあります フィードバックこれは、世代ごとに男性の羽毛の明るさがますます増加するという事実につながります。 このプロセスは、生存限界に達するまで成長を続けます。
男性の選択において、女性は他のすべての行動と同様に論理的です。 動物は喉が渇いたと感じたとき、体内の水分と塩分のバランスを回復するために水を飲まなければならないという理由にはなりません。喉が渇いたと感じるから水飲み場に行きます。 同様に、メスは明るいオスを選ぶとき、本能に従います - 彼らは明るい尾を好みます。 本能が異なる行動を示唆したすべての人々は、子孫を残さなかった。 したがって、私たちは女性の論理ではなく、生存のための闘争と自然選択の論理について議論していました。これは、世代から世代へと絶えず作用し、形、色、本能の驚くべき多様性をすべて形成してきた盲目で自動的なプロセスです。私たちは生きた自然の世界を観察します。
ポジティブ選択とネガティブ選択
自然選択には 2 つの形式があります。 ポジティブそして カットオフ（マイナス）選択。
ポジティブセレクションは、種全体の生存能力を高める有用な形質を持つ個体群の数を増加させます。
選択を排除すると、与えられた環境条件下で生存能力を急激に低下させる形質を持つ個体の大多数が集団から排除されます。 選択選択を使用して、非常に有害な対立遺伝子が集団から除去されます。 また、染色体再構成があり、遺伝装置の正常な機能を著しく破壊する染色体のセットを持つ個体は、切断選抜の対象となる可能性があります。
進化における自然選択の役割
チャールズ・ダーウィンは、自然選択が進化の主な原動力であると信じていましたが、現代の総合進化理論では、それはまた、集団の発達と適応、種と超種分類群の出現のメカニズムの主な制御因子でもあります。 19 世紀後半から 20 世紀初頭にかけての遺伝学に関する情報、特に表現型形質の個別の自然遺伝の発見により、一部の研究者は自然選択の重要性を否定し、代替案として遺伝子型の評価に基づく概念を提案するようになりました。突然変異因子は非常に重要です。 このような理論の著者らは、進化は段階的ではなく、非常に急速に（数世代にわたって）発作的に起こると仮定しました（ユーゴー・ド・フリースの突然変異主義、リチャード・ゴールドシュミットの塩分主義、およびその他のあまり知られていない概念）。 N. I. ヴァヴィロフによる近縁種の形質間の既知の相関関係 (相同系列の法則) の発見は、一部の研究者に、進化論に関する次の「反ダーウィン的」仮説、たとえば、進化生成、バス生成、自己生成、個体生成などを定式化するきっかけを与えました。 1920年代から1940年代の進化生物学において、自然選択による進化というダーウィンの考えを否定していた人々（自然選択を強調する理論は「選択主義」理論と呼ばれることもあった）は、古典的なダーウィニズムの修正により、この理論への関心が復活したのを見た。比較的若い遺伝学の科学に光を当てます。 その結果得られた総合的な進化論は、誤ってネオ・ダーウィニズムと呼ばれることが多いが、とりわけ、自然選択の影響下で変化する集団における対立遺伝子の頻度の定量的分析に基づいている。 進化の総合理論と自然選択の役割に対する反論として、急進的なアプローチを持つ人々が次のように主張する議論があります。 「さまざまな分野でのここ数十年の発見 科学的知識- から 分子生物学 彼女の中立突然変異理論と木村基夫 そして 古生物学 彼女の断続的平衡理論を使って スティーヴン・ジェイ・グールド そして ナイルズ・エルドリッジ (ここで ビュー 進化プロセスの比較的静的な段階として理解されます） 数学者 彼女の理論で分岐 そして 相転移- あらゆる側面を適切に説明するには古典的な総合進化理論が不十分であることを示す 生物進化» 。 進化におけるさまざまな要因の役割についての議論は 30 年以上前に始まり、今日まで続いており、「進化生物学 (もちろん進化論のことです) は次の生物学が必要になった」と言われることがあります。 3回目の合成。」
に住んでいます 自然条件、個人差があり、それが現れる可能性があります。 3種類- 有用、中立、そして有害。 通常、有害な変動性を持つ生物は、個体の発生のさまざまな段階で死にます。 生物の中立的な変動は、その生存能力に影響を与えません。 有益な変異を持つ個体は、種内、種間、または環境上の闘争において有利なため生き残ります。
ドライビングセレクション
環境条件が変化すると、種の中で遺伝的変動性を示し、その結果、新しい条件に対応した特徴や性質を発達させた個体が生き残り、そのような変動性を持たなかった個体は死にます。 ダーウィンは航海中に、強風が吹き荒れる海洋の島々には、長い翅を持つ昆虫が少なく、痕跡のある翅を持つ昆虫や翅のない昆虫が多いことを発見しました。 ダーウィンが説明しているように、通常の羽を持った昆虫はこれらの島々の強風に耐えられずに死んでしまいました。 しかし、初歩的な羽を持つ昆虫や羽のない昆虫はまったく空中に上がらず、隙間に隠れてそこに避難所を見つけました。 このプロセスは遺伝的変動と自然選択を伴い、何千年も続いたため、これらの島々の長い翅を持つ昆虫の数が減少し、痕跡のある翅を持つ個体や翅のない昆虫が出現するようになりました。 生物の新しい特徴や特性の出現と発展を確実にする自然選択は、 運転選択.
破壊的な選択
破壊的な選択これは、同じ集団内で互いに異なる多数の多型の形成をもたらす自然選択の一形態です。
生物の間では あるタイプ時には2つ以上持っている人もいます 様々な形態。 これは特別な形の自然選択、破壊的選択の結果です。 はい、そうです てんとう虫硬い翼には2つの形式があります - 濃い赤と赤みがかった色です。 赤っぽい羽を持つカブトムシは冬は寒さで死ににくいですが、夏にはほとんど子孫を残さず、逆に濃い赤色の羽を持つカブトムシは冬は寒さに耐えられずに死んでしまいますが、たくさんの子孫を残します。夏の子孫。 その結果、これら 2 つの形態のてんとう虫は、異なる季節への異なる適応により、何世紀にもわたって子孫を保存することができました。
それは有機世界の歴史的発展に関する総合的な教義です。
進化論の教えの本質は、次の基本原則にあります。
1. 地球上に生息するあらゆる種類の生き物は、誰かによって創造されたわけではありません。
2. 自然に発生した有機的な形態は、環境条件に応じてゆっくりと徐々に変化し、改良されました。
3. 自然界における種の変容は、遺伝や変動性、自然界で常に起こる自然選択などの生物の特性に基づいています。 自然選択は、生物同士、および無生物の要素との複雑な相互作用を通じて起こります。 ダーウィンはこの関係を生存のための闘争と呼びました。
4. 進化の結果、生物の生活条件への適応性と自然界の種の多様性が生まれました。
自然な選択。 しかし、進化論を創造したダーウィンの主な利点は、彼が進化の主導的かつ方向性のある要因として自然選択の学説を開発したという事実にあります。 ダーウィンによれば、自然選択とは、最も適応した個体の生存とその子孫の優位性を確保するために自然界で起こる一連の変化であり、既存の環境条件や変化した環境条件に適応していない生物の選択的破壊を意味します。
自然選択の過程で、生物は適応します。 彼らは発展する 必要な装備存在条件に。 同様の重要なニーズを持つ異なる種間の競争の結果、適応度の低い種は絶滅します。 生物の適応メカニズムを改善すると、その組織のレベルが徐々に複雑になり、進化の過程が実行されるという事実につながります。 同時に、ダーウィンはこのような点にも注目しました。 特徴徐々にゆっくりとした変化のプロセスとしての自然選択、およびこれらの変化を新しい種の形成につながる大きな決定的な原因に要約する能力。
自然選択は多様で不平等な個体間で作用するという事実に基づいて、自然選択は、与えられた生存条件に対して他の個体よりもよく適応した個体および個体群の遺伝的変動、優先的な生存および繁殖の複合的な相互作用であると考えられています。 したがって、自然選択の教義は、推進要因および方向付け要因として機能します。 歴史的発展有機世界はダーウィンの進化論の中心です。
自然選択の形態:
駆動選択は、環境条件の指示された変化の下で機能する自然選択の一形態です。 ダーウィンとウォレスによって説明されました。 この場合、平均値から一定の方向に逸脱した特性を持つ個体が有利となる。 この場合、形質の他の変動（平均値からの逆方向の偏差）は負の選択の対象となります。
その結果、集団では世代ごとに形質の平均値が特定の方向に変化します。 この場合、選択を促す圧力は、個体群の適応能力と突然変異の変化の速度に対応していなければなりません（そうでないと、環境圧力が絶滅につながる可能性があります）。
選択を促す作用の一例は、昆虫における「産業黒色化」です。 「産業黒色化」とは、工業地域に生息する昆虫（蝶など）の個体群における黒色化（暗色）個体の割合の急激な増加です。 産業の影響により、木の幹は著しく暗くなり、明るい色の地衣類も死んだため、鳥にとって明るい色の蝶がよく見えるようになり、暗い色の蝶は見えにくくなりました。
20世紀になると、イギリスでよく研究された蛾の個体群における濃い色の蝶の割合が地域によっては95％に達し、1848年には最初の濃い色の蝶（モルファ・カーボナリア）が捕獲された。
運転の選択は、環境が変化したとき、または範囲が拡大したときに新しい条件に適応したときに発生します。 遺伝的変化を特定の方向に保存し、それに応じて反応速度を動かします。 たとえば、生息地としての土壌の開発中に、さまざまな無関係な動物のグループが手足を発達させ、それが穴を掘る手足に変わりました。
選択の安定化- 自然選択の一形態で、平均的な標準から極端に逸脱した個体に対して、平均的な形質を有する個体を優先してその作用が向けられる。 選択の安定化の概念は科学に導入され、I. I. シュマルゴーゼンによって分析されました。
自然界における選択を安定化させる作用の多くの例が記載されている。 例えば、一見すると、次世代の遺伝子プールへの最大の貢献は、生殖能力が最大の個体によってなされるべきであるように思えます。 ただし、次の点についての観察 自然集団鳥や哺乳類は、そうではないことを示しています。 巣の中のヒナやヒナの数が多ければ多いほど、餌を与えるのは難しくなり、それぞれのヒヨコは小さくなり、弱くなります。 その結果、平均的な生殖能力を持つ個人が最も適しています。
平均に向かう選択はさまざまな形質で見出されています。 哺乳類では、超低体重新生児と超高体重新生児は、平均体重の新生児よりも出生時または生後数週間で死亡する可能性が高くなります。 1950年代にレニングラード近郊で嵐の後に死んだスズメの羽の大きさを考慮すると、ほとんどのスズメの羽が小さすぎるか大きすぎることがわかりました。 そしてこの場合、平均的な個人が最も適応していることが判明した。
破壊的な選択- 条件が変動の 2 つ以上の極端な変異 (方向) に有利に働くが、形質の中間の平均的な状態には有利にならない、自然選択の一形態。 その結果、1 つの元の形式からいくつかの新しい形式が出現する可能性があります。 ダーウィンは破壊的選択の作用を説明し、それが分岐の根底にあると信じていたが、自然界における破壊的選択の存在の証拠は提示できなかった。 破壊的選択は集団多型の出現と維持に寄与し、場合によっては種分化を引き起こす可能性があります。
自然界において破壊的選択が作用する可能性のある状況の 1 つは、多型集団が異質な生息地を占める場合です。 同時に、さまざまな形態がさまざまな生態学的ニッチまたはサブニッチに適応します。
破壊的選択の例は、干し草の牧草地の大きなガラガラでの 2 つの種族の形成です。 で 通常の状態この植物の開花期と種子の成熟期は夏全体をカバーします。 しかし、干し草の牧草地では、種子は主に、草刈り期間の前に開花して熟す植物、または草刈り後の夏の終わりに開花する植物によって生産されます。 その結果、早咲きと遅咲きの2つのガラガラレースが形成されます。
破壊的選択は、ショウジョウバエを用いた実験において人為的に行われた。 選択は剛毛の数に従って行われ、剛毛の数が少ない個体と多い個体のみが残されました。 その結果、ハエが遺伝子を交換して互いに交雑し続けたにもかかわらず、約30世代目から2つの系統は大きく分岐しました。 他の多くの実験（植物を使った）では、集中的な交雑により破壊的選択の効果的な作用が妨げられました。
性選択は生殖の成功のための自然選択です。 生物の生存は重要ですが、自然選択の唯一の要素ではありません。 他の人へ 重要なコンポーネント異性にとって魅力的です。 ダーウィンはこの現象を性選択と呼びました。 「この形の選択は、有機的存在同士の関係や外部条件との生存競争によって決定されるのではなく、一方の性の個人（通常は男性）間の、もう一方の性の個人の所有をめぐる競争によって決定される。」
宿主の生存能力を低下させる形質は、その形質が生殖の成功にもたらす利点が生存上の欠点よりも著しく大きい場合に出現し、蔓延する可能性があります。 男性を選ぶとき、女性は自分の行動の理由を考えません。 動物は喉が渇いたと感じたとき、体内の水分と塩分のバランスを回復するために水を飲まなければならないという理由にはなりません。喉が渇いたと感じるから水飲み場に行きます。
同様に、メスは明るいオスを選ぶとき、本能に従います - 彼らは明るい尾を好みます。 本能が異なる行動を示唆した人々は子孫を残さなかった。 生存競争と自然淘汰の論理は、盲目的で自動的なプロセスの論理であり、それが世代から世代へと絶えず作用し、生きた自然の世界で私たちが観察する驚くほど多様な形、色、本能を形成してきました。
ダーウィンは、生物の組織化や生物の生活条件への適応性の増加の理由を分析する際に、選択には必ずしも最善の選択が必要ではなく、結局は最悪のものが破壊されるだけであるという事実に注意を向けました。 これはまさに無意識の選択中に起こることです。 しかし、自然界で最も適応性の低い生物の破壊（排除）はあらゆる段階で観察できます。 その結果、自然選択は自然の「盲目的な」力によって実行される可能性があります。
ダーウィンは、「自然選択」という表現は、いかなる場合においても、誰かがこの選択を行っているという意味で理解されるべきではないことを強調しました。この用語は、自然の自発的な力の作用について述べており、その結果、与えられた条件に適応した生物が生き残り、適応できずに死ぬ。 有益な変化を積み重ねることで、最初は小さな変化が起こり、次に大きな変化が起こります。 このようにして、新しい品種、種、属、およびその他のより高いランクの体系的な単位が出現します。 これは進化における自然選択の主導的かつ創造的な役割です。
初歩的な進化的要因。 突然変異プロセスと遺伝的組み合わせ論。 人口の波、孤立、遺伝的浮動、自然選択。 初歩的な進化因子の相互作用。
初等進化因子は、集団内で発生する確率的 (確率的) プロセスであり、集団内の主要な変動の原因として機能します。
3. 振幅が大きく周期的。 多種多様な生物に見られます。 たとえば、「捕食者-被食者」システムなどでは、それらは本質的に周期的であることがよくあります。 外因性リズムと関連している可能性があります。 進化において最大の役割を果たすのは、この種の人口の波です。
歴史的な参考資料。 「生命の波」という表現は、おそらく南アメリカのパンパの探検家、W.H. ハドソン (1872-1873) によって最初に使用されました。 ハドソン氏は、好条件（降雨が少なく頻繁に降る）の下では、通常は燃え尽きてしまう植生が保存されたと指摘した。 豊富な花がマルハナバチ、次にネズミ、そしてネズミを餌とする鳥（カッコウ、コウノトリ、コミミズクなど）を大量に生み出しました。
S.S. チェトヴェリコフは、1903年にモスクワ州で30～50年間発見されていなかったある種の蝶が出現したことに注目し、生命の波に注目を集めた。 これに先立つ 1897 年とそれより少し後に、マイマイガが大発生し、森林の広大な地域を荒らし、果樹園に重大な被害を与えました。 1901年に登場したのは、 かなりの量提督の蝶。 彼は観察結果を短いエッセイ「生命の波」(1905 年) で発表しました。
最大集団サイズ（たとえば、100万人）の期間中に突然変異が10〜6の頻度で現れる場合、その表現型の発現の確率は10〜12になります。 個体数が 1000 人に減少する期間中に、この突然変異の保因者が完全に偶然に生き残った場合、突然変異対立遺伝子の頻度は 10-3 に増加します。 その後の集団増加期間中も同じ頻度が続き、その場合、突然変異の表現型が発現する確率は 10-6 になります。
絶縁。 宇宙におけるボールドウィン効果の発現を提供します。
大規模な集団 (たとえば、100 万人の二倍体個体) では、10-6 程度の変異率は、100 万人に約 1 人の個体が新しい変異対立遺伝子の保因者であることを意味します。 したがって、二倍体劣性ホモ接合体においてこの対立遺伝子の表現型が発現する確率は 10 ～ 12 (1 兆分の 1) です。
この集団を 1000 人の小さな分離集団に分割すると、分離集団の 1 つに突然変異対立遺伝子が 1 つ存在する可能性が高く、その頻度は 0.001 になります。 次の世代でその表現型が発現する確率は、(10 - 3)2 = 10 - 6 (100 万分の 1) になります。 超少数の集団 (数十人の個体) では、突然変異対立遺伝子が表現型に現れる確率は (10 - 2)2 = 10 - 4 (10,000 分の 1) に増加します。
したがって、小規模および超小規模の集団を分離するだけで、次の世代で突然変異の表現型が発現する可能性は何千倍にも増加します。 同時に、同じ突然変異対立遺伝子が、異なる小さな集団で完全にランダムに表現型に現れると想像することは困難です。 おそらく、それぞれの小さな集団は、1 つまたは少数の突然変異対立遺伝子 (a、b、c など) の高頻度によって特徴づけられるでしょう。
自然選択は、もともとチャールズ ダーウィンによって定義されたプロセスであり、与えられた環境条件により適応し、有益な特性を持つ個体の生存と優先的な繁殖につながるものです。 遺伝的特徴。 ダーウィンの理論と現代の総合進化論によれば、自然選択の主な材料はランダムな遺伝的変化、つまり遺伝子型の組み換え、突然変異、およびそれらの組み合わせです。
主な要因は歴史的なものです。 有機的な発展 平和; それは、初期の個体のうち、少なくともかろうじて目立つ、しかしまだ 大きな利点他の人に比べて、生活条件へのより完全な適応。 E.o.のオープニング chとして。 生物学的法則 開発はダーウィンの最も重要な業績であり、ダーウィン主義の中核を形成しています。 E.o.の最も重要な前提条件。 特定の種内の個体間および特定の種に属する個体間の生存をめぐる変動と闘争 他の種類。 これらの要因の作用の結果、すべての個体が成人まで生き残れるわけではなく、したがって子孫を産みます。 生存競争の勝者は、他の人よりも与えられた条件によく適応し、したがって敵や競争相手、そして不利な自然条件に抵抗して大きな成功を収めた個人です。 適応度の低い個体よりも、より集中的に繁殖し、より多くの子孫を残します。 ついに、 必要な条件成功 生物組織の新しい有用な特性の継承です（遺伝を参照）。 これらの特徴は次の世代で徐々に蓄積され、強化され、中間形態は消失します（生物が互いに近ければ近いほど、生存手段に対する同様のニーズがあるため、生存のための闘争はより激しくなるからです）。生物間の差異がさらに増大し、いわゆる分岐の兆候が現れる 発散。 その結果、生物の新しい形態、つまり最初に生態型、品種、亜種、そして種が誕生します。 したがって、種と種分化は E. o. によって起こります。 適者とE.o. 一般に、フォームの改善、生命活動の強化につながります。 与えられた存在条件によりよく適応し、特により完全に組織化された新しい形態の出現は、同じ条件で生きているが、与えられた環境への適応性の点で新しい形態よりも劣る形態の死の芽をそれ自体の中に隠します。状況や組織のレベルで。 E.o.をメインとして 種の進化の法則は、性質、個体の特有の依存性、変動性、および一般的な進化によって特徴付けられます。 発達。 個人。 差異自体は、進化に関連して、個々の生物の生命過程によって因果的に決定されます。 プロセスはランダムに動作します。 E.o. それらを適応させるためにチェックすることでニーズを発見します。 意味。 したがって、E.o. 必然性と偶然性の弁証法が特殊なものとして現れるパターンがあります。 内容は生物学的 進化。 エンゲルスはこの弁証法を特に強調している。 ダーウィンのE.o.理論の基礎：「ダーウィンは、時代を構成した彼の作品において、最も広範な事実に基づいており、内部の個人の無限のランダムな違いに基づいています。 個々の種...彼に疑問を抱かせる...かつての形而上学的な骨化と不変性における種の概念...偶然は、これまで存在していた必然性の理解を覆す。」 (『自然の弁証法』、1955年、174-75ページ)。 . o. はさまざまなランダムな変動を平均化し、最終的には与えられた条件に最も適応した形を作り出します。たとえば、ミツバチの刺し傷は、使用されると昆虫が死ぬように設計されていますが、刺す能力は種の保存に役立ちます。生物学的因果関係の特定の性質が、その概念の客観的な内容を決定します。したがって、E の理論は目的論を完全に否定します。この理論は本質的に、ランダムな個人変動と一般的な生物学の矛盾の役割の認識に基づいています。 種形成の推進原理としての種の適応。 これらの矛盾は勝利と b によって解決されます。 または m. 新しい形式の急速な普及と古い形式の置き換え。 このプロセスは時々非常に急速かつ激しく進行するため、このグループの歴史における革命について語ることができます。 矛盾の解決は、より高度な新しい装置の作成につながり、したがって、E. o. の行動の結果として、 生物の組織は関連する特徴を獲得します。 便宜上、構造と機能が調和しており、変化する生活条件に適応していることがわかります。 E.o.による出現 現在の種の個体群が占めるビオトープだけでなく、適切な適応も可能です。 時間だけでなく、それを超えた時間、つまり この装置は広範な意味を持ち、この種の子孫が新しい生態系を引き継ぐ可能性を切り開きます。 ゾーンが進化につながります。 進捗。 貴重で有用なそのようなデバイスの取得、ch。 ああ。 ある特定の存在条件の枠内では、この生態学の境界を越える可能性は開かれません。 地域。 このような適応は、特に厳密に定義された生存条件に関連している場合、生物の特殊化につながります。 ただし、それは専門化や進歩とは明確に対照されるべきです。 有機体の歴史からの事実。 平和は存在を示す 有名な家族進歩と専門化の「相互浸透」。 これらの事実は、組織全体の改善という意味での進歩が調和していないことも示しています。 機能と器官のすべてのシステムの発達。 それは、特定の生存条件において必要かつ有用な特定の特性の喪失、およびその結果としての特定の退行と関連している。 したがって、E. o. の理論は次のようになります。 弁証法的には、回帰を生物学的形態の瞬間であるとみなします。 進捗。 クリエイティブ、新しい形を生み出す、E.o.の役割 たとえばガラガラ植物の観察から特にはっきりと見えます。 ナチュラルに 陸上では、ガラガラは自己拡張するカプセルと風によって運ばれる翼のある種子を持っています。 ライ麦作物では、裂開のない蒴果と翼のない種子とともにガラガラの一種が発生し、そのため作物からガラガラが除去されません（蒴果はライ麦と一緒に脱穀されますが、種子はふるい分けの際に風で運ばれません）。 ガラガラの種子のさやでは、翼の発達の程度が大きく異なることが判明しました（正常な翼から完全に翼がないものまで）。 E.o. 翼のある形態（それらはふるい分けの際に風によって運ばれる）の排除に向けて作用し、最終的には栽培作物に翼のない形態のガラガラが形成されることになった。 E.o.の意味 クリエイティブとして 種分化の力は、それを要因として解釈することを決定的に否定し、その作用は環境データに十分に適応していない形態の除去にのみ限定されます。 条件。 点灯:エンゲルス F.、自然の弁証法、M.、1955 年。 Darwin Ch.、自然選択による種の起源、Soch.、第 3 巻、M.–L.、1939 年。 同じ、ペットの変化や 栽培植物、同書、第 4 巻、M.–L.、1951 年。 Lysenko T.D.、自然選択と種内競争、ミンスク、1951年。 ?イミリヤゼフ K.?.、イズブル。 ソチ、第２巻、Ｍ．、１９５７年。 Gabunia L.K.、哺乳類の系統発生における漸進的発達の問題について、Tr. ジョージア科学アカデミーの古生物学部門。 SSR、[巻] 2、TB、1954; ゴリネヴィチ P.N.、人口過剰と生存のための闘争、「哲学の問い」、1956 年、第 4 号。 Davitashvili L. Sh.、進化論の歴史に関するエッセイ。 プログレス、M.、1956年。 ギリヤロフ修士号、現代の問題。 生態学と自然理論。 セレクション、「Usp. modern biol.」、1959 年、v. 48、発行。 3(6) (書誌名); Wallace A.R.、自然選択、サンクトペテルブルク、1878 年。 シュミット G.?.、ナチュラル。 一般的かつ非特定的なものとして選択します。 進化の進歩の要因、「ソ連科学アカデミー紀要。生物学的研究論文集」、1959 年、第 6 号 (書誌名)。 フロロフ I.T.、生きた自然における因果関係と便宜について、M.、1961 年。 プレート L.、選択と問題の解決。 Ein Handbuch des Darwinismus、3 Aufl.、Lpz.、1908 年。 L'H?ritier Ph.、G?n?tique et ?volution、P.、1934; ダンコナ U.、生存のための闘争、ライデン、1954 年。 Fisher R.?.、自然選択の遺伝理論、ニューヨーク州、 L.ガブニア。 トビリシ。
