Домой Инструмент Ярусы растительных сообществ. Явление ярусности, предпосылки и причины ее образования

Инструмент

Ярусы растительных сообществ. Явление ярусности, предпосылки и причины ее образования

Совокупность растений, занимающих однородный участок земной поверхности и находящихся в тесном взаимодействии между собой и с условиями окружающей среды образует растительное сообщество , или фитоценоз . Растительное сообщество как компонент входит в состав биоценоза, экосистемы и геосистемы (природно-территориального комплекса). Растения их образующие различаются не только экологически (по их отношению к условиям произрастания), но и биологически (по приспособлениям, обеспечивающим им возможность существования и размножения в определённых условиях среды) и представлены различными жизненными формами, или биоморфами (деревьями, кустарниками, травами и пр.). Например, в состав широколиственных пойменных, нагорно-байрачных и пр. лесов входят деревья (дуб, липа и др.), кустарники (лещина, тёрн, крушина и др.), многие виды трав и других растений. Большую роль в функционировании биоценозов играет опад (отмершие части растений), образующий лесную подстилку и степной «войлок», или ветошь. Элементарная самая низшая, элементарная классификационная единица фитоценозов называется растительной ассоциацией , а наивысшая - растительностью , или растительным покровом , как совокупность всех фитоценозов определённой территории.

Как и всякая система, фитоценозы обладают пространственной структурой: вертикальной (или ярусностью) и горизонтальной (комплексность и мозаичность).

Ярусность , как отмечал ещё В.В. Алёхин (1944) - это один из структурных признаков сложившихся фитоценозов. Растения различной высоты (и соответственно различных экологических свойств), располагают свои верхние части на разных уровнях, частично перекрывая друг друга. В различных растительных сообществах наблюдается от двух до пяти ярусов. Растения одинаковой высоты находятся в равноценных условиях освещённости, образуя отдельные надземные ярусы. В зависимости от занимаемого яруса растения находятся в разных микроклиматических условиях. От верхнего яруса к нижнему снижается интенсивность освещения и температура, увеличивается влажность воздуха и повышается содержание углекислого газа. Наряду с надземной выделяются и подземная ярусность, обусловленная физико-химическими особенностями почвы и конкуренцией растений за воду, элементы питания и кислород. Одни растения имеют поверхностную мочковатую корневую систему, которая позволяет им поглощать влагу поступающую с осадками или даже с росой. Другие располагают свои корни во всей толще почв и используют накопленную в ней воду. У третьих длинный стержневой корень, тянущийся иногда на многие метры, достигает уровня грунтовых вод - более постоянного источника влаги. Следовательно, ярусность позволяет сосуществовать на одном и том же участке значительному числу видов, различающихся по своим экологическим требованиям.

Надземная ярусность наиболее чётко выражена в сообществах, образованных растениями, относящимися к различным жизненным формам (например, в лесах), где при достаточном увлажнении конкуренция между растениями идёт за режим освещённости. Выделяются следующие ярусы: древесный (может быть 2 - 3 яруса), подроста (возобновление древостоя), подлеска (кустарников), травяно-кустарничкового и мохово-лишайникового покрова. В пределах ярусов часто выделяются подъярусы, или пологи, например, высоких деревьев (более 6 м), низких (около 2 м) и др. В лесных сообществах встречается и внеярусная растительность: древесные и травянистые лианы, обвивающие деревья (хмель и др.) и эпифиты (лишайники), живущие на стволах и ветвях деревьев (рис. 6).

В степных и луговых сообществах, где большинство растений относится к одним жизненным формам, где условия освещённости достаточны, а конкуренция между растениями идёт за использование влаги, надземная выражена не столь ярко. В них обычно различаются ярусы: высоких (высотой более 50 см), средних (20 - 50 см) и низких (высотой менее 20 см) трав и полукустарничков, мохово-лишайникового покрова, также может выделяться и кустарниковый ярус, а в целинных степях слой степного войлока. Подземная ярусность проявляется особенно отчетливо, при этом величина подземной фитомассы во много раз превосходит надземную (рис. 8).

Наряду с ярусностью наблюдается неоднородность растительных сообществ в горизонтальном направлении - мозаичность, расчлененность их на пятна, отличающиеся по количественному соотношению растений разных видов, по сомкнутости, продуктивности и другим свойствам. Она в основном обусловлена неоднородностью в экотопе (или местообитание организмов), деятельностью животных, биологией размножения, характером распространения семян и средообразующим влиянием растений, а также - деятельностью человека. Примером мозаичности, обусловленной неоднородностью в экотопе, могут быть изменение в пределах растительного сообщества, обусловленные наличием нано- и микропонижений и повышений, в т.ч. связанные с деятельностью животных-землероев. В отличии от мозаичности комплексность растительных сообществ представляет собой чередование ассоциаций, неоднократно сменяющих друг друга в пространстве и связанная с особенностями микрорельефа, с комплексностью почв и различиями процессов почвообразования и др. (например, чёрно-полынные сообщества на корковых солонцах и др.)

Рис. 6. Вертикальная проекция травостоя луговой степи в июне (Бобринская степь в Орловской области) (Жизнь растений. Т.1., 1974. С. 111.)

Дерновинные злаки и осоки: 1 - типчак; 2 - ковыль Иоанна (или перистый); 3 - душистый колосок; 4 - осока горная. Корневищные злаки и осоки: 5 - полевица Сырейщикова; 6- овсяница красная; 7 - келерия Делявина; 8 - осока русская.

Разнотравье (включая бобовые): 9 - клевер ползучий; 10 - фиалка песчаная; 11 - клевер горный; 12 - лютик многоцветковый; 13 - нивяник обыкновенный; 14 - пазник крапчатый; 15 - таволга шестилепестная; 16 - фиалка собачья; 17- козелец пурпуровый; 18- молочай стройный; 19 - лапчатки семилисточковая; 20 - астрагал датский; 21 - зопник клубненосный; 22 - подмаренник северный; 23 - румянка красная; 24 - шалфей луговой; 25- песчанка злаколистная. Мхи: 26 - зелёный мох (сплошной покров).

Рис. 7. Вертикальная проекция наземная и подземная ярусность в низкотравной прерии

Рис.8. Вертикальный разрез через надземную и подземную часть биоценоза суходольного луга.

1 - мышиный горошек; 2 - бедренец-камнеломка; 3 - типчак; 4 - манжетка; 5 - осока; 6 - клевер средний; 7 - кошачья лапка; 8 - буквица лекарственная; 9 - хвощ; 10 - нивяник (Жизнь растений. Т.1., 1974. С. 104).

Красочные аспекты степей

Функционирование геосистем имеет циклический характер и подчинено цикличности поступления солнечной энергии и влаги. Год - это минимальный отрезок времени, в течении которого выявляются все типичные процессы функционирования геосистем, сопровождающиеся определёнными изменениями структуры геосистем. Для того чтобы получить правильное представление о степях, необходимо не только изучить флористический состав (т.е. список растений), но и детально проанализировать жизнь степи в течении всего теплого периода.

Одним из отличительных свойств степных фитоценозов (растительных сообществ) является быстрая смена физиономических картин (или красочных аспектов), зависящая от появления одних цветущих растений и исчезновения других. Ставшее классическим описание красочных аспектов (или фаз цветения) луговой разнотравной степи в лесостепной зоне впервые приводит В.В. Алёхин в 1926 г. в своём труде «Растительность Курской губернии» (Алёхин, 1986). В Стелецкой степи под Курском он выделил 11 фаз цветения (Алёхин, 1934). Предвесенняя 1-я фаза бурой степи - отсутствие вегетации. 2-я фаза - прострела - на фоне бурой прошлогодней травы появляются крупные лиловые цветки прострела раскрытого (Pulsatilla patens ). 3-я фаза - горицвета и прострела - степь едва начинает зеленеть (рис. 9). Золотые пятна горицвета (Adonis vernalis ) и лиловые прострела пестрят по всей степи, создавая необычайно красивую картину. Вторая и третья фазы, составляют ранневесенний период вегетации степи, характерны для конца апреля или начала мая. 4-я фаза – сочевичника и ириса – по зелёному полю разбросаны новые цветущие растения: белые кисти сочевичника (Orobus albus ), лиловые касатики-ирисы (Iris aphylla ), крупные белые ветреницы (Anemone silvestris ) и др. В первых числах июня наблюдается самая красочная фаза степной растительности - 5-я фаза – незабудок . Насочном зелёном фоне массами цветут нежно-голубые незабудки (Myosotis silvatica ); зелёно-голубое поле пестрит золотистыми пятнами - это степной крестовник (Senecio campester ), лютик (Ranunculus polyanthemus ) и др. В это же время начинают цвести некоторые злаки и ковыли выбрасывает свои белые перья. Четвёртая и пятая фазы относятся к поздневесеннему периоду. В середине июня наблюдается 6-я фаза – шалфея (рис. 10). Степь издали представляется тёмно-лиловой; над всеми остальными цветущими растениями доминирует шалфей (Salvia pratensis ), между ними реют перья ковылей и утром появляются золотистые головки козлобородника (Tragopogon orientalis ). В конце июня наступает 7-я фаза – белой степи – цветут в изобилии клевер-белоголовка (Trifolium montanum ), поповник, или ромашка луговая (Leucanthemuin vulgare ), таволжанка (Filipendula hexapetala ); причём на белом ковре разбросаны сине-зелёные оттенки колокольчиков (Campanula sibirica и C. рersicifolia ), короставника (Knautia arvensis ), красные соцветия румянки (Echium rubrum ). В десятых числах июля начинается 8-я фаза – эспарцета - окраска степи приобретает тускло-розовый оттенок от цветущегоэспарцета (Onobrychis arenaria ). Красочность степи постепенно идёт на убыль. Шестая, седьмая и восьмая фазы характерны для луговой степи в первую половину лета. Для второй половине июля характерна 9-я фаза – дельфиниума – цветут высокие растения живокости, или дельфиниума () сярко тёмно-синими (рис. 11). В самом конце июля наступает10-я фаза – черемицы. В это времяособенно выделяется черемица (Veratrum nigrum ) – высокое растение с длинными соцветиями тёмно-красных цветов. С августа и до самого снега длится 11-я, осенняя фаза , когда нет новых зацветающий растений (Алёхин, 1934).

Также ряд красочных аспектов или фаз цветения можно наблюдать и в типичных степях. Однако здесь из-за более сухого и тёплого климата они наступают раньше по времени, чем в лесостепи, и цветовые аспекты определяются другими видами растений. В подзонах умеренно засушливых и сухих степей в правобережной части Волгоградской области по данным автора наблюдаются следующие красочные аспекты (фазы цветения).

Предвесенняя 1-я фаза наблюдается самой ранней весной, когда едва сходит снег и степь ещё бурая от прошлогодней травы, она характеризуется отсутствие вегетации. Через несколько дней, в конце марта первыми зацветают лиловые прострелы (Pulsatilla patens ) в умеренно-засушливых степях и брандушка русская (Bulbocodium ruthenicum ) в сухих степях (2-я фаза - прострела или эфемеров ). В это же время цветёт и мелкая осока приземистая, покрывающая степь своими дернинами, и миниатюрные разноцветные веснянки, рогоглавники и другие эфемеры. Однако общий фон степи остаётся бурым. На поверхности почвы среди сухих стеблей злаков видна яркая зелень мелкого мха (Tortula ruralis). Очень скоро, самое большее через неделю, в конце марта - начале апреля к ним присоединяются ярко-жёлтые золотистые горицветы, или адонисы весенний и волжский (3-я фаза - адониса ). Начинается вегетация злаков. В этот период в апреле на фоне нежной зелени яркими искрами вспыхивают цветы гусиного лука, фиалки, лапчатки, лютиков и др. 2-я и 3-я фазы обычно характерны для конца марта - середины апреля и составляют ранневесенний период вегетации степи. В конце апреля - начале мая степь уже покрыта сплошным зелёным ковром трав, по которому драгоценными самоцветами вспыхивают золотистые сиреневые и лиловые цветы ириса низкого (или касатика, петушка). Позднее к ним добавляются и тюльпаны Шренка (красного, розового, оранжевого, жёлтого, белого и других цветов), и ярко-жёлтые тюльпаны Биберштейна, белые цветы валерианой клубненосной и пурпурные - мытников, а в умеренно-засушливых степях и тёмно-красные пионы тонколистные. Это самая красивая4-я фаза - весенней пёстрой степи. Склоны балок заливают розовые волны цветущего миндаля низкого и белые - дикой степной вишни и тёрна. В байрачнах и нагорных лесах цветут дикие яблони и груши. К середине мая обильное цветение эфемероидов завершается и наступает 5-я фаза - зелёной степи. В этот период зацветают некоторые злаки и птицемлечники. 4-я и 5-я фазы относятся к позднее весеннему периоду. В конце мая наступает 6-я фаза - «седой» степи , когда зацветают степные злаки - ковыли, типчак и тонконог. Сплошной серебристо-седой пеленой покрывается степь. Она состоит из бесчисленных «перьев» ковылей, и точно поверхность бесконечного водного простора колышется ветром, сверкая на солнце.

Наступает июнь, и степь представляет собой иную картину, издали она кажется совершенно лиловой. Это 7-я фаза - лиловой степи. Цветут вика мышиная, различные виды шалфея, вероники,голубые пятна образует лён австрийский. Растения характерные для 6 - 7 фаз быстро отцветают, но им на смену появляются новые - это начало фенологического лета. Позже, в середине июня, наступает 8-я фаза - время летней пёстрой степи - к лиловым цветам шалфея, вики мышиной присоединяются и другие краски: ярко-жёлтая - козлобородник, подмаренник, люцерна, донник, льнянка и др.; пурпурно-жёлтая - марьянник полевой; ярко - розовая - вязель, чина; белая - нивянник (или ромашка), тысячелистник, таволга и др. Цветут многие представители бобовых. В середине июня зацветают гвоздики, колокольчики, зверобой, душица, чабрец (тимьян), и другие растения, наполняющие воздух целебными ароматами. В этот период степь представляет собой необычайно красивую и пёструю мозаику, переливающуюся на солнце всеми цветами радуги. В конце июня - начале июля степь постепенно приобретает фиолетовую окраску (9-я фаза ) - зацветает живокость (дельфиниум), с вкраплениями белого (тысячелистник, ромашки и др.) и жёлтого цветов (подмаренник, донник и др.). Эффектно выделяются сиреневые шары кермеков и гониолимона татарского и сине-зелёные - синеголовников, высокие перья ковыля - тырсы. С середины июля число цветущих растений начинает быстро сокращаться. Степь постепенно приобретает буроватый оттенок от многочисленных засыхающих уже растений, и серебристый - от цветущего ковыля - тырсы, и незаметного ранее полынка (полынь австрийская). С середины июля наступает позднелетняя 10-фаза - золотой степи. Уже нет новых зацветающих растений, которые создавали бы красочные аспекта. В августе-сентябре лишь кое-где видны цветы грудницы мохнатой, кермека, скабиозы, льнянки, живокости, люцерны и других отцветающих растений. В сентябре после дождей вновь зеленеют мхи, начинается осенняя вегетация некоторых злаков и представителей разнотравья, появляются осенние эфемеры и эфемероиды (безвременник яркий и др.), наступает11-я фаза - осенняя , которая длится до морозов.

Однако ежегодно в зависимости от погодных условий теплого сезона могут наблюдать отклонения от средних сроков наступления красочных аспектов. В годы с коротким жарким и засушливым весенним периодом наблюдается смещение, сокращение и наслоение фаз. Например, в 2007 г. и 2012 г. в середине мая цвели ранне-, позднее весенние и раннелетние виды. В 2012 г. цветение ковылей началось в конце апреля, на три недели раньше средних установленных сроков. В годы с влажным и умеренно тёплым весенне-летним периодом (например, в 2004 - 2005 гг.) сроки цветения удлиняются, и степь остаётся зелёной до наступления зимы. Часто в сентябре, после летней засухи, особенно на сенокосах, наблюдается осеннее цветение некоторых видов разнотравья: шалфея, люцерны, льнянки, живокости, колокольчиков и др.

Возможно, рассмотренные смены красочных аспектов являются схематичными, т.к. каждая фаза характеризуется десятками цветущих, зацветающих и отцветающих видов растений, что в целом создает существенно более причудливую, утонченную и сложную картину.

Следует отметить, что в типчаково-ковыльных степях появляются две фазы с господством ковылей, чего нет в северных степях: одна - позднее весенняя, с перистыми ковылями, другая - летняя, с ковылём-волосатиками (тырсой).

В степях при продвижении от относительно влажных регионов к более засушливым можно заметить уменьшение числа аспектов. При этом изменяются и качественные характеристики фаз развития, а также степень их выраженности. Например, в ковыльных степях западной Сибири исследователями выделяется всего 7 аспектов.

В опустыненных степях красочных аспектов меньше, и они выражены более резко. В Приэльтонье выделяются три основных аспекта: короткие ранневесенний и позднее осенний, когда вегетируют и цветут эфемеры и эфемероиды, и длительный период вегетации полукустарничков и разнотравья, охватывающий позднюю весну, лето и раннюю осень.

По мере продвижения вглубь материка пик цветения и биопродуктивности в степях смещается с весны на вторую половину лето.

Рис. 9. Аспекты весенние на Стрелецкой степи под Курском в вертикальных проекциях (длина 1 м). Верхняя проекция - ранняя весна, аспект прострела (Pulsatilla patens ); нижняя - аспект горицвета (Adonis vernalis ), конец апреля (по В. Покровской) (Алёхин, 1944, С. 154).

Рис. 10. Летний аспект шалфея (Salvia pratensis ), первая половина июня на Стрелецкой степи под Курском; вертикальная проекция - длина 1 м (по В. Покровской) (Алёхин, 1944, С. 155).

Рис. 11. Позднелетний аспект с дельфиниумом (Delphinium litwinowi, D. cuneatum ) серединя июля; вертикальная проекция - длина 1 м (по В. Покровской) (Алёхин, 1944, С. 156).

Подземная ярусность фитоценозов изучена хуже, чем надземная. Распределение корней растений по подземным ярусам определяется изменением с глубиной степени увлажнения почвы, ее богатством питательными веществами и уменьшением степени аэрации почвы с глубиной.

Подземные ярусы выделяют на основании глубины проникания корней в почву и размещения активной, т. е. способной поглощать воду и питательные вещества, части корневых систем, обычно снабженной корневыми волосками. В лесах нередко можно наблюдать три-шесть подземных ярусов. Например, в широколиственном ясенево-дубовом лесу выделяют ярус залегания корневищ и корней мелко укореняющихся трав, ярус корней более глубоко укореняющихся трав, один или два яруса корней кустарников (более поверхностно и более глубоко укореняющихся), причем эти ярусы могут совпадать и тогда объединяются с подземными ярусами трав, два яруса корней деревьев (верхний из них образуют корни ясеня, нижний-более глубоко идущие корни дуба).

Подземные ярусы, также как и надземные влияют друг на друга. Корни, образующие верхний подземный ярус, могут перехватывать дождевую воду у растений, корни которых находятся в более глубоких ярусах. В свою очередь корни, составляющие более глубокие подземные ярусы, перехватывают поднимающуюся капиллярно воду у корней верхних подземных ярусов.

Принято считать, что корневые системы растений, входящие в тот или иной подземный ярус, используют влагу и питательные вещества тех почвенных горизонтов, в которых расположен этот ярус. Однако в фитоценозах с недостаточным увлажнением в приповерхностных слоях образуются тонкие активные, так называемые эфемерные корни, очень быстро появляющиеся и так же быстро отмирающие при пересыхании этих слоев.

В сообществах с преобладанием засухоустойчивых растений зачастую масса корней во много раз больше массы надземных частей растений.

Нередко корневые системы смыкаются в таких сообществах, где надземные части растений разобщены. Иногда, например на щебнистых склонах, происходит дифференциация корневых систем: образуются корни абсорбирующие и прикрепляющие.

Представления о ярусности сформировались в конце XIX - начале XX века в работах фитоценологов, которые исследовали бореальные и широколиственные леса умеренной зоны. Так, впервые ярусность была описана в 1863 г. австрийским ученым А. Кернером. В еловом лесу он выделил древесный ярус, папоротниковый ярус и моховой ярус.

Затем шведский ученый Р. Гульт выделил в лесах северной Финляндии 7 ярусов:

1. верхний древесный ярус;
2. нижний древесный ярус;
3. подлесок;
4. верхний травяной ярус;
5. средний травяной ярус;
6. нижний травяной ярус;
7. напочвенный ярус.

Распределение растений по надземным ярусам определяет неодинаковая освещенность, которая приводит к различиям в температурном режиме и режиме влажности.

В одних и тех же ярусах находятся растения одинаковой высоты, сходные или различающиеся по своим экологическим особенностям (например, хвойные и лиственные породы), но имеющие примерно одинаковую потребность в освещении.

Растения разных ярусов влияют друг на друга. Растения верхних надземных ярусов более светолюбивы, чем растения нижних ярусов, и лучше приспособлены к колебаниям температуры и влажности. Под своими кронами они создают условия слабой освещенности и стабильной температуры и влажности. Поэтому нижние ярусы образованы растениями, у которых потребность в свете меньше.

В свою очередь растения нижних ярусов влияют на растения верхних ярусов. Так, например, ярус мхов в еловом или пихтовом лесу накапливает значительное количество влаги; травяной покров леса участвует в процессе почвообразования, формируя опад, и т.д.

Пологом (Сукачев, 1930) называют временный ярус, образованный молодыми растениями или растениями, угнетенными посторонними по отношению к фитоценозу факторами (например, рубкой).

Не все ярусы одинаковы. Одни из них, образованные только деревьями или только кустарниками и кустарничками, постоянны и сохраняют систему стволов и ветвей, а в ряде случаев и листьев, круглогодично. Другие же непостоянны. Они образованы травянистыми растениями, надземные части которых полностью или частично отмирают на неблагоприятный период года.

При выделении ярусов выделяют два (или три) яруса деревьев, один или два яруса кустарников, три яруса трав, один ярус напочвенного покрова

Растения, развивающие свою листву в разных ярусах, называют межъярусными (или внеярусными) растениями.

Статьи и публикации:

Введение.
Размножение – это увеличение количества особей вида посредством воспроизведения. Способность к размножению, или самовоспроизведению, является одним из обязательных и важнейших свойств живых организмов. Размножение поддерживает длительное...

Современная теория эволюционного развития звезд из газово-пылевой материи в результате гравитационной неустойчивости и сил взаимодействия
Образование звезд как отдельных элементов Вселенной принципиально не отличается от моделей создания Вселенной в целом по теории Большого взрыва. Согласно этой модели, все элементы Вселенной образовались в результате термоядерных реакций. ...

Толстая кишка
Толстая кишка является продолжением тонкой кишки, ее подвздошной части. Отверстие, которым открывается тонкая кишка в толстую, называется подвздошно-слепокишечным. Оно закрыто заслонкой. Толстая кишка имеет длину 1,5-2 м, просвет ее коле...

Список литературы

1. Воронов Биоценология

2. Ипатов В.С., Кирикова Л.А. Фитоценология: Учебник. СПб.: 1997., 316 с.

3. Ярошенко П.Д. Геоботаника: Пособие для студентов педвузов. М.: 1969., 200 с.

Вопросы

1. Вертикальная структура: наземные фитоценозы. Ярусность: лесной фитоценоз.

1.1. Надземная ярусность

1.2. Подземная ярусность

1.3. Водный фитоценоз

2. Горизонтальная структура. Мозаичность. Комплексность.

3. Синузиальность

Под структурой растительного сообщества понимается распределение надземной и подземной массы растений в пространстве. Пространственная структура растительного сообщества включает: надземную и подземную ярусность, синузиальность и мозаичность фитоценоза.

1. ВЕРТИКАЛЬНАЯ СТРУКТУРА. ЯРУСНОСТЬ

Ярусностью фитоценоза называют размещение органов растений различных видов на разных высотах над поверхностью почвы и на разных глубинах в почве.

Различают ярусность надземную и подземную.

1.1. Надземная ярусность

К тому или иному ярусу следует относить растения, достигшие обычных для данного вида размеров. Молодые же растения, временно входящие в состав более низких ярусов не должны в них включаться. Не следует выделять в особый ярус те экземпляры того или иного вида, которые временно настолько угнетены, что не способны размножаться семенным или вегетативным путем.

Так, если в результате выборочной рубки в смешанном липово-еловом лесу, где липа образовывала второй ярус под покровом ели, липа приняла кустарниковую форму и перестала размножаться как семенным, так и вегетативным путем, ее нельзя выделять в особый ярус. В этом случае причиной того, что липа приняла форму кустарника, является постоянная рубка более высоких стволов этого дерева. Если рубку прекратить, то липа принимает свойственную ей древесную форму. Если же липа в лесу под влиянием затенения приобретает кустарниковую форму и теряет способность к семенному размножению, хотя обычно при этом размножается вегетативно, ее следует выделить в особый ярус.

В тех случаях, когда угнетенное состояние растения, обитающего в одном из нижних ярусов, длится долго, их нужно причислять к этому ярусу и при отсутствии способности к вегетативному размножению.

Молодые растения постепенно вырастают. Поэтому их, так же как растения, низкорослость которых поддерживается каким-либо посторонним по отношению к фитоценозу фактором, относят к пологу.

Таким образом, каждый вид входит в состав только одного яруса, а в других ярусах экземпляры этого вида присутствуют временно и временно образуют полога, располагающиеся между ярусами фитоценоза.

Говорить об оформленном ярусе можно только в том случае, когда растения в данном ярусе стоят достаточно густо, в результате чего затенение заставляет их вытягиваться до одного общего уровня. Взаимное влияние растений, образующих ярус, выражается степенью проективного покрытия этого яруса. О невыраженной ярусности, т.е. о разновысотности растений говорят когда такой сомкнутости нет (Раменский, 1938).

При выделении ярусов выделяют два (или три) яруса деревьев, один или два яруса кустарников, три яруса трав, один ярус напочвенного покрова.

В. В. Алехин (1950) предлагал древесным ярусам присвоить буквенный индекс А и называть A.1 – верхний древесный ярус, А.2 – средний древесный ярус и т. д., ярус кустарников он обозначил индексом В, ярус трав – С, ярус напочвенного покрова – D.

Г. Дюрье выделяет крупные ярусы: деревьев, кустарников, трав, напочвенного покрова, а в пределах этих ярусов – подъярусы.

В. Н. Сукачев намечает ярусы: первый, второй, если нужно – третий древесный, кустарников, трав, напочвенного покрова. При этом последние три яруса (кустарников, трав и напочвенного покрова) можно подразделять на подъярусы.

Эпифиты и лианы очень часто развивают свою листву в определенных ярусах леса. Так, крупные лианы обычно имеют длинные безлистные стебли, и их крона развивается в кронах деревьев того или иного яруса. Другие виды эпифитов и лиан развивают листву на разной высоте.

Растения, развивающие свою листву в разных ярусах, называют межъярусными (или внеярусными) растениями.

Обычно среди ярусов сообщества выделяют главный, который определяет условия существования в фитоценозе. В надземной части фитоценоза главным ярусом обычно бывает один из верхних: или верхний древесный в лесах или наиболее сомкнутый травяной на лугах и в степях и т. д. Однако в некоторых случаях главным ярусом (в который входит эдификатор фитоценоза) оказывается нижний, например ярус сфагновых мхов на торфяном болоте или в заболоченных местах.

Некоторые ярусы могут в малоизмененном виде входить в состав нескольких фитоценозов. Так, ярус с господством брусники может встречаться в лесу из европейской ели, в лесу из сибирской ели и даже в лесу из обыкновенной сосны. Эти ярусы называются связующими. Представление об их самостоятельности неверно. Во-первых, при их детальном изучении не обнаруживается полного сходства между связующими ярусами в различных фитоценозах. Во-вторых, их самостоятельность объясняется тем, что под пологом разных древесных пород могут создаться сходные условия.

Каждый ярус, входящий в состав фитоценоза, оказывает влияние на другие ярусы и в свою очередь подвергается их влиянию. Поэтому фитоценоз необходимо рассматривать как нечто целое, а ярусы фитоценоза – как его структурные части, которые в некоторых случаях могут быть относительно самостоятельными.

Так по экологическим условиям местообитания ельник сфагновый ближе к сосняку сфагновому, чем к ельнику-брусничнику или к ельнику-кисличнику. А сосняк сфагновый ближе к ельнику сфагновому, чем к сосняку с лишайниковым покровом. На основе этого финские исследователи, в частности А. Каяндер (Cajander, 1909), считают, что травяно-кустарничковый и мохово-лишайниковый покровы в лесу служат показателями биологической равноценности местообитаний. Такие ассоциации, в которых одинаковы все ярусы, кроме главного (т.е. в лесу – кроме древесного), шведские фитоценологи предложили называть ассоциациями-близнецами, а объединение таких ассоциаций-близнецов Н.Я. Кац (Katz, 1929) предложил называть близнецовым рядом. Так, ельник-кисличник, сосняк-кисличник, лиственничник-кисличник представляют собой ассоциации-близнецы, а кисличники в целом – близнецовый ряд.

1.2. Подземная ярусность

Подземные ярусы выделяют на основании глубины проникания корней в почву и размещения активной, т. е. способной поглощать воду и питательные вещества, части корневых систем, обычно снабженной корневыми волосками. В лесах нередко можно наблюдать три-шесть подземных ярусов. Например, в широколиственном ясенево-дубовом лесу выделяют ярус залегания корневищ и корней мелко укореняющихся трав, ярус корней более глубоко укореняющихся трав, один или два яруса корней кустарников (более поверхностно и более глубоко укореняющихся), причем эти ярусы могут совпадать и тогда объединяются с подземными ярусами трав, два яруса корней деревьев (верхний из них образуют корни ясеня, нижний–более глубоко идущие корни дуба).

1.3. Водный фитоценоз

Сложен вопрос о ярусном распределении водных растений: одни из них свободно плавают на поверхности воды (нейстон) или в ее толще (планктон), другие прикрепляются к поверхности грунта и не имеют корневой системы как таковой, третьи укореняются в грунте водоема. Так, например, ассимилирующие органы белой кувшинки и малой ряски находятся на поверхности воды. Но слоевища ряски свободно плавают на поверхности, а листья кувшинки отходят от корневищ, находящихся в толще грунта. Вегетативные органы пузырчатки, рдеста блестящего и харовой водоросли могут находиться на одной глубине в толще воды, но пузырчатка – свободноплавающее растение, рдест имеет корневище в толще грунта, а харовая водоросль прикрепляется к поверхности грунта.

Поэтому для водных растений следует выделять ярусы прикрепленных видов, указывая глубины, на которых располагаются листья растений, образующих эти ярусы, и ярусы свободноплавающих видов. Некоторые планктонные организмы, не связанные с определенными глубинами, занимают в фитоценозах положение, аналогичное тому, которое занимают межъярусные эпифиты в наземных фитоценозах. В основном это микроскопические водоросли.

Таким образом, ярусность представляет собой одну из основных особенностей фитоценоза, возникшую в процессе естественного подбора различных форм для совместной жизни.

2. ГОРИЗОНТАЛЬНАЯ СТРУКТУРА. МОЗАИЧНОСТЬ. КОМПЛЕКСНОСТЬ

Обычно фитоценоз не бывает совершенно одинаковым на всем своем протяжении. В лесу отличают участки под кронами деревьев и более осветленные, на болотах – кочки и пространства между кочками, в степях – дерновины ковыля со всеми связанными с ними растениями и участки между ними (дерновинами) и т. д. Такие участки, различающиеся друг от друга по особенностям строения растительного покрова, называются микроценозами (Быков, 1953), или микрофитоценозами (Лавренко, 1959). А. А. Гроссгейм (1929) называл их микроассоциациями, П. Д. Ярошенко (1953, 1961) – микрогруппировками, а Н.В. Дылис - парцеллами. Все эти структурные части сообщества, а также вертикальные – ярусы, биогеогоризонты, и более мелкие структурные образования, можно назвать и ценоэлементами.

Ценоэлемент – неконкретизированное обозначение любой структурной части или элемента растительности (Трасс, 1970).

В лесной и биогеоценологии наибольшее признание, как основной ценоэлемент при изучении горизонтальной неоднородности ценозов получила парцелла. Этот термин был предложен учеником В.Н. Сукачева Н.В. Дылисом (1969, 1978 и др.).

Парцеллы – это структурные части горизонтального расчленения сообщества, обособленные друг от друга на всю вертикальную толщу сообщества (т.е. включающие не только растения, но и животных, почвы особенности нано рельефа и вариации микроклимата) (Дылис, Уткин и Успенская, 1964).

Парцеллы различаются между собой составом, структурой, свойствами компонентов (лесообразующих пород и растений нижних ярусов), распределением их по площади, количественными показателями. В тоже время между ними (компонентами) существует связь, главная роль в которой принадлежит эдификаторам, т.е. тем видам и ярусам, которые обладают самыми сильными средообразующими свойствами. В практике лесоведения и фитоценологии представление о парцелле ассоциируется с составной частью фитоценоза – самого важного и более доступного для изучения звена биогеоценоза.

Каждому типу леса присущ свой набор парцелл (рис. 4), чередующихся в определенной последовательности и отражающих как экологические условия место произрастания (влаго – и теплообеспеченность почв, микрорельеф, положение в рельефе, химический состав почвообразующих пород), так и внутриценотическую обстановку (затенение почвы и нижележащих ярусов верхними, конкуренция за питательные вещества и влагу, характер обсеменения, аллелопатия и др.).

При изучении горизонтальной неоднородности напочвенного покрова следует пользоваться термином микрогруппировка. Микрогруппировка – однородная группировка растений напочвенного покрова без разделения его на ярусы, т.е. это мелкие сочетания растений внутри сообщества, занимающих одну территорию.

Горизонтальная неоднородность фитоценоза характеризуется двумя понятиями – мозаичностью и комплексностью.

Мозаичность – горизонтальное расчленение внутри фитоценоза, обусловленное ценотическими факторами. Причины ее разные:

Неравномерность условий существования, вызванная жизнедеятельностью тех или иных растений: различия в затенении, химизме и физических особенностях опада, в нанорельефе.

Результат деятельности животных, выбрасывающих на поверхность почву из глубоких горизонтов (землерои) или нарушающих в некоторых участках обычный строй растительного сообщества (грызуны).

Способом роста тех или иных растений, образующих кочки или куртины. Так, высокие кочки, образуемые осокой дернистой на болотах, способствуют возникновению весьма разнообразных микроценозов на вершинках, на откосах и в понижениях между кочками.

Нередко мозаичность развивается одновременно с развитием фитоценоза или несколько отстает в развитии от фитоценоза и появляется позже его возникновения. Наконец, она может явиться результатом смыкания ранее разобщенных микроценозов, образующих мозаичный фитоценоз постепенно путем слияния (Ярошенко, 1961).

Мозаичность – горизонтальное расчленение внутри фитоценоза – не всегда легко отличить от комплексности – сочетания участков различных сообществ, т.е. комплексность отражает влияние экологических (экотопических) факторов.

П. Д. Ярошенко предложил различать мозаичность и комплексность по следующим признакам: при мозаичности каждое пятно представляет один единственный микроценоз, а при комплексности каждое пятно в свою очередь может состоять из микроценозов, т. е. комплексность – более сложное явление, чем мозаичность.

Присутствие общего эдификатора в сообществе, оказывающего определяющее влияние на жизнедеятельность остальные виды, – наиболее надежный признак, по которому мозаичность отличается от комплексности. Остальные перечисленные признаки не всегда оказываются в наличии.

Мозаичность может быть неясной (всегда в одновидовых фитоценозах и на начальных стадиях развития многовидовых фитоценозов), и отчетливой (в многовидовых фитоценозах). Последняя бывает плавной, с нерезкими границами микроценозов, и контурной, с относительно резкими границами.

3. СИНУЗИАЛЬНОСТЬ

Понятие « синузия » было введено в науку X. Гамсом (Gams, 1918).

Вероятно, нет ни одной категории явлений, характеризующих структуру фитоценоза, представления о которых были бы столь резноречивыми, как синузии.

Синузия рассматривается как структурная часть фитоценоза, характеризующаяся строго определенным видовым составом, а главное, одинаковой жизненной формой входящих в нее видов, т.е. эколого-биологическим единством.

Это, например, синузия сосны, синузия брусники, синузия зеленых мхов и другие синузий лесной

Синузия - всегда одноярусное образование. Если она состоит из растений одного вида, то называется простой; если из двух и более – то сложной (рис 5).

Синузия, по Гамсу, есть совокупность (объединение, группа) особей одного вида (синузия первого порядка) или сходных видов (синузии второго и третьего порядков) .

Синузия второго порядка – совокупность особей разных видов, относящихся к сходной жизненной форме. Виды, образующие синузию второго порядка, должны расти совместно и регулярно встречаться в данном сочетании. Например, кленово-дубовый древостой широколиственного леса.

Синузия третьего порядка – совокупность видов, совместно образующих либо ярус, либо одноярусное сообщество. Виды, входящие в ее состав, относятся к различным классам жизненных форм. Относительная самостоятельность таких синузий подтверждается и тем, что данный ярус или сочетание ярусов может выступать и отдельно как фитоценоз. Например, мохово-кустарничковая синузия соснового леса способна существовать на пустоши самостоятельно, хотя облик ее будет несколько иным, чем под пологом леса.

Популяции отдельных видов (синузии первого порядка) могут составить синузию второго порядка (например, мхов, лишайников и кустарничков) и вместе с другой синузией второго порядка (например, травянистых мезофильных и гемикриптофитов, того же размера, что и виды в синузии второго порядка) – синузию третьего порядка. Виды, образующие синузию третьего порядка, должны регулярно встречаться в данном сочетании при сходной обстановке.

Таким образом, синузии могут быть диффузно смешанными в одном и том же пространстве.

Неопределенность понятия синузии в дальнейшем вызвала различные его толкования.

Т. Липмаа объединял синузии, сходные по признакам: ядро характерных видов, определенные состав жизненных форм и экология, в один унион. Таким образом, унион – это типологическая единица синузии.

Синузии и унионы свойственны гомогенной и относительно стабилизированной растительности, т. е. находящейся в равновесии с условиями местообитания.

В. Н. Сукачев определял синузии следующим образом (1957): синузии – это «структурные части фитоценозов, характеризующиеся определенным видовым составом, определенным экологическим характером видов, их составляющих, пространственной или временной обособленностью, а следовательно, и особой микросредой, создаваемой растениями данной синузии».

Сходное определение дает и А. П. Шенников (1964): «Такие структурные части фитоценоза, отграниченные в пространстве (занимающие особую экологическую нишу), отличающиеся одна от другой в морфологическом, флористическом, экологическом и фитоценотическом отношениях, называют синузиями».

Несколько иначе рассматривает их Н. А. Миняев (1963). Он указывает, что синузия есть простейшая растительная группировка, характеризующаяся конкурентными отношениями между особями, входящими в ее состав.

Б. Н. Норин (1965) полагает, что « синузией будет пространственно обособленная, однородная, одноярусная, сомкнутая в надземных или подземных частях группировка растений ».

Таким образом, в понимании синузии намечаются два подхода: синузия – понятие экологическое, оно охватывает растения, относящиеся к одной жизненной форме в сообществе; синузия – понятие структурное, ценотическое. Сторонники последней точки зрения понимают под синузией либо любую хоть сколько-нибудь обособленную часть сообщества (Сукачев и его последователи), либо только те структурные части, которые сложены экологически однородными растениями. Последнюю точку зрения развивают Н. А. Миняев, по-видимому, Б. Н. Норин и особенно последовательно П. Д. Ярошенко (1961).

Синузией могут быть:

ярус, составленный растениями, относящимися к одной жизненной форме, если он однороден на всей территории, занятой фитоценозом;
часть яруса в пределах участка, занятого микрофитоценозом, если весь ярус неоднороден и в различных микрофитоценозах, образующих данное сообщество, представлен растениями, относящимися к различным жизненным формам;
совокупность эпифитов, относящихся к одной жизненной форме в пределах всего фитоценоза, если отсутствуют вариации в их экологических особенностях или на протяжении микроценоза, если в разных микроценозах эпифиты представлены разными жизненными формами;
совокупность растений, обусловливающих аспект, характеризующихся развитием в одни и те же сроки;

в некоторых случаях (в одноярусных фитоценозах) синузия может совпадать с микрофитоценозом.

Таким образом, приобретают определенность и понятие «синузия» и понятие «микрофитоценоз».

Ярусность сорных растений на необрабатываемых и свободных от культур участках целесообразно определять относительно растений вида, создающего основной аспект сообщества. На обрабатываемых паровых полях выделение ярусов нецелесообразно, так как появляющаяся растительность уничтожается периодическими обработками.[ ...]

ЯРУСНОСТЬ - расчленение растительного сообщества или экосистемы на горизонты, слои, ярусы, пологи и др. структурные или функциональные толщи.[ ...]

На побеге или годичной ветви в результате разнокачественности прорастают, не все почки, часть из них остаются спящими. Из пробудившихся по,-чек только некоторые побеги растут интенсивно и образуют сильные бохсовые ответвления. Остальные обычно имеют небольшую длину. В последующем рост слабых боковых ответвлений быстро замедляется и они превращаются в обрастающие ветви. Эта особенность пробудимости почек и побегообразования обусловливает неравномерное (групповое) размещений крупных боковых ответвлений на стеблевых осях с большими или меньшими интервалами между смежными группами. Закономерное чередование на стеблевых осях участков, занятых и не занятых крупными боковыми ответвлениями, называется ярусностыо.[ ...]

Ярусность - это вертикальное расслоение биоценозов на равновысокие структурные части. Особенно четко она выражена в растительных сообществах (фитоценозах). Фитоценоз приобретает ярусный характер при наличии в нем растений, которые различаются по высоте. Растения, особенно их органы питания (листья, окончания корней), располагаясь на разной высоте или глубине, легко уживаются в сообществе, что способствует увеличению числа организмов на единицу площади, ослаблению конкуренции между ними, более полному и разностороннему использованию условий среды. В лесу обычно выделяется 5-6 ярусов (рис. 11.4).[ ...]

ЯРУСНОСТЬ СООБЩЕСТВ - вертикальное расслоение природных сообществ на ярусы, что обусловлено потребностями организмов в солнечном свете, воде и пище. Так, растения верхних ярусов светолюбивы и лучше приспособлены к колебаниям температуры и влажности. Под их кронами создаются условия слабой освещенности, стабильной температуры и влажности, что способствует развитию ярусов из более тенелюбивых видов растений. Благодаря Я. с. наиболее плотно заселяются пространства сообществ. Различают ярусность сообществ: надземную (размещение органов растений на разных высотах над поверхностью почвы) и подземную (распределение корневых систем на разных глубинах и почве).[ ...]

Под ярусностью сообщества полевых растений понимают распределение надземных органов сорняков над уровнем почвы в сравнении с высотой культурного растения.[ ...]

Ярусность лесного сообщества, например, является важным экологическим фактором, так как определяет количество света, проходящего через кроны деревьев. Интенсивность света уменьшается в направлении от верхней поверхности сообщества вниз.[ ...]

Ярусная структура широколиственных лесов намного сложнее, чем у хвойных: до трех ярусов деревьев (дубравы), двух ярусов кустарников и двух-трех ярусов трав. Раскидистая крона, высокая дуплистость деревьев и хорошо выраженная ярусность широколиственных лесов позволяют птицам занимать свои экологические ниши на различных уровнях.[ ...]

Ярусное строение наземных биоценозов тесно связано с их функциональной активностью. Так, пастбищные пищевые цепи преобладают в надземной части биоценозов, а детритные - в подземной. В водных экосистемах крупномасштабная вертикальная структура задается в первую очередь абиотическими условиями. Определяющими факторами являются градиенты освещенности, температуры, концентрации биогенов и т. п. На значительных глубинах усиливается влияние гидростатического давления. В донных биоценозах важны состав грунтов, гидродинамика придонных течений. Особенности вертикальной структуры выражаются в видовом составе, смене доминирующих видов, показателях биомассы и продуктивности. Фотосинтезирующие водоросли преобладают в верхних, хорошо освещенных горизонтах, что формирует вертикальные потоки вещества и энергии в направлении глубоководных биоценозов, жизнь которых основывается на привнесенной органике.[ ...]

Ярусное строение подземных органов определяется разной глубиной проникновения корневых систем. В каждом ярусе растительности преимущественно обитают свои животные из состава биоценоза. Также существует разделение птиц на экологические группы по месту их питания (воздух, листва, ствол, земля). Дальнейшее подразделение этих групп в зависимости от основного типа пищи показано на рис. 5.14.[ ...]

Степень ярусности зависит от породных и сортовых особенностей растений. Наиболее отчетливо она заметна у тех пород и сортов, которые отличаются большей стволовостыо.[ ...]

При анализе ярусной структуры нами принимались во внимание только растительные сообщества, произрастающие непосредственно в воде. Учитывалось наличие различных ярусов в фитоценозах, принадлежащих к определенным формациям и занимающих соответствующее место в экологическом профиле (табл. 16).[ ...]

Планета Земля имеет ярусное строение, и этому соответствует распределение плотности вещества, слагающего ярусы, или геосферы. Чем ближе к центру Земли расположена геосфера, тем выше ее средняя плотность. Сложнее всего построена экосфера -область взаимного проникновения и взаимодействия атмосферы, гидросферы, биосферы и верхней части литосферы. Иногда выделяют также криосферу, или сферу холода, включающую ледники, вечную мерзлоту, снежный покров, ледяной покров водоемов. На суше выделяется также педосфера, или сфера почв. Непосредственная поверхность Земли отличается наиболее сложным строением и режимом, в особенности на суше. Когда говорят о геоэкологических явлениях и проблемах, обычно имеют в виду не всю планету, а экосферу. В этом смысле будем упоминать Землю и мы.[ ...]

Большое значение имеет ярусность насаждения. Сомкнутость верхнего яруса и связанная с ней интенсивность рубки устанавливаются с учетом характера и нижних ярусов - биологии и экологии входящих в них древесных и недревесных растений, их декоративности.[ ...]

В связи с тем, что уловители ярусного батометра укрепляют через каждые 10 см, все слои канала - его водного слоя («живого сечения») можно исследовать только за 2 приема: 1) батометры устанавливают так, чтобы рамка первого уловителя (верхнего) своим верхним краем была чуть выше горизонта воды, что дает возможность брать пробы в слоях 0-10 см, 20-30, 40-50 см и т. д., 2) подъем или опускание штанги батометра на 10 см дает возможность брать пробы в промежуточен ных слоях 10-20 см, 30-40, 50-60 см и т. д.[ ...]

Подземные части растений также располагаются ярусно. Как правило, корни у деревьев проникают на большую глубину, чем у кустарников. Ближе к поверхности располагаются корни мелких травянистых растений, а непосредственно на ней-ризоиды мхов. В поверхностных слоях корней значительно больше, чем в глубинных. Ярусы определяют структуру и сложение фитоценоза. При малой ярусности растительное сообщество называют простым, большой - сложным. Растения каждого яруса и обусловленный ими микроклимат создают определенную среду для специфических животных, что приводит к возникновению группировок растений и животных - популяций, тесно связанных между собой организмов. Разберем это на примере вертикальной структуры типичного сообщества широколиственного леса (рис. 11.6).[ ...]

Относительно ненарушенный участок липняка имеет сложную ярусную организацию - характерно наличие четко выраженных ярусов древостоя, подлеска и травостоя, каждый из которых подразделяется на несколько высотных подъярусов. За счет этого сообщество отличается значительной степенью ярусной структурированности, что выражается в высоком значении индекса вертикальной неоднородности. Также для этого сообщества характерно высокое значение индекса горизонтальной неоднородности, связанное со значительной густотой листвы на каждом высотном уровне и высоким суммарным покрытием по всем ярусам. Это достигается чередованием участков без подлеска, участков с негустым подлеском из бересклета бородавчатого (300 экз/га) и густых зарослей клена татарского (2000 экз/га).[ ...]

Фитоценоз вырабатывает особую структуру сообщества в виде ярусности и формирует фитоклимат и почву. Совокупность сходных фитоценозов образует тип фитоценоза или ассоциацию - низшую (элементарную) классификационную единицу растительного покрова. Обычно в ассоциации объединяют фитоценозы со сходным видовым составом ярусов, выделяют ассоциацию по характерным видам растений (доминантам, эдификаторам). Ассоциация и экосистема - близкие понятия. В лесных ассоциациях эдификаторами являются преобладающие виды деревьев, в лугах - основные виды трав.[ ...]

Заика В.В., Стебаев И.В., Резникова Ж.И. Опыт изучения поведения насекомых в связи с ярусной структурой биогеоценоза (Odonata Acridoidea, Pormicidae) // Этология насекомых и клещей. - Томск: Изд-во Том. ун-та, 1977. - С. 7-39.[ ...]

Сущность представленной шкалы состоит в том, что она, с одной стороны, выражает связь между ярусностью сорняков и их фитоценотической ролью в агрофитоценозе, а с другой - позволяет получить обобщенную оценку засоренности посевов, определяемую как произведение численности (А) сорняков на их коэффициент ярусности (К), которая к тому же тесно коррелирует с биомассой или с проективным покрытием сорняков.[ ...]

В садах с большими площадями питания и при свободном стоянии деревьев широко распространена разреженно-ярусная система формирования (рис. 65). Главная ее особенность заключается в ярусном и одиночном размещении скелетных ветвей перврго порядка, а также в возможности выбора различных схем их размещения на стволе.[ ...]

В последнее время применительно к стратегической экологоэкономической оценки активно разрабатывается принцип «ярусности». Подобно тому, как решения стратегического уровня: предопределяют контекст, в котором принимаются проектные решения, задаются для них рамки и условия; «ярусный» подход предполагает использование и уточнение выводов стратегической экологической оценки на более низких уровнях планирования.[ ...]

Количество видов на учетных площадках (альфа-разнообразие) варьирует от 20 до 31. Проективное покрытие составило 75-100 %, а с учетом ярусности на отдельных участках - более 100 %. Видовой состав, горизонтальное распределение и ярусность сильно меняются. Это зависит от степени нарушенности почвогрунта, стадии сукцессии и рекреационной нагрузки. Наиболее типичны сообщества, находящиеся на начальных стадиях сукцессии, а потому представлены в основном однолетними растениями. Иногда можно наблюдать задернелые, остепненные участки с доминирующими луговыми злаками, бобовыми, однолетними и многолетними сорными растениями (Elytrigia repens (L.) Nevsky., Poa pratensis L., Festuca pratensis Fluds., Artemisia vulgaris L., Achillea millefolium L., Matricaria perforata Merat., Linaria vulgaris Mill., Lepidium ruderale L., Sisymbrium officinale (L.) Scop., Berteroa incana (L.) DC). Иногда встречаются ядовитые растении (Conium maculatum L., Solanum nigrum L., Datura stramonium L. и др.).[ ...]

АСПЕКТ РАСТИТЕЛЬНЫЙ [от лат. аьреыш - вид] - внешний вид или физиономия растительного сообщества; зависит от флористического состава и ярусного строения сообщества, встречаемости видов и их ритмологической фазы .[ ...]

Виды в биоценозе образуют и определенную пространственную структуру, особенно в его растительной части - фитоценозе. Прежде всего четко определяется вертикальное ярусное строение в лесах умеренного и тропического поясов. Например, в широколиственных лесах можно выделить 5-6 ярусов: первый -деревья первой величины (дуб, липа, вяз); второй - деревья второй величюш. (рябина, яблоня, груша, черемуха и др.); третий - подлесок кустарниковый (крушина, жимолость, бересклет и др.); четвертый состоит из высоких трав, а пятый и шестой, сстветственао, из более низких трав (рис. 4.2). Ярусность позволяет растениям более полно использовать световой поток - в верхних ярусах светолюбивые, в нижних - теневыносливые и, в самом визу, улавливают остаток света тенелюбивые растения. Ярусность выражена и в травянистых сообществах, но не столь явно, как в лесах.[ ...]

Метод фитоценотических критериев разработан на кафедре земледелия и методики опытного дела ТСХА А. М. Туликовым. Сущность этого метода состоит в том, что при определении ярусного сложения полевых сообществ во внимание принимаются фитоценотические особенности слагающих их растений: высота культурных растений и их воздействие на среду, а также биологические особенности, экологическая реакция и минимальная величина проективного покрытия сорняков. При этом выделяют следующие классы ярусов, ведя их отсчет от поверхности почвы (табл. 9).[ ...]

Как у большинства растений косточковых культур, у черешни пробудимость почек высокая. Однако побеги образуются лишь из ближайших к верхушечной. Из-за этого у черешни ярко выражены стволо-вость и ярусное размещение ветвей.[ ...]

Пространственная структура наземного биоценоза определяется закономерностью распределения надземных и подземных органов растительности по ярусам (расчленением растительных сообществ по высоте). Ярусное строение растительности (фитоценоза) позволяет максимально использовать лучистую энергию Солнца и зависит от теневыносливости растений. Ярусность хорошо выражена в лесах умеренного пояса. Так, например, в широколиственном лесу выделяются 5-6 ярусов: деревья первой, второй величины, подлесок, кустарник, высокие травы, низкие (приземные) травы. Существуют межъярусные растения - лишайники на стволах и ветках, лианы и др. Ярусность существует и в травянистых сообществах лугов, степей, саванн.[ ...]

У планктона также выражена вертикальная дифференциация при адаптации разных видов к разным глубинам и разной интенсивности освещения. Вертикальные миграции влияют на распределение этих видов, и потому ярусность по вертикали в этом сообществе менее очевидна, чем в лесу. Сообщества освещенных зон на дне океана ниже уровня прилива дифференцированы отчасти интенсивностью света. Виды зеленых водорослей концентрируются на мелководье, виды бурых водорослей распространены на несколько больших глубинах, а еще ниже особенно обильны красные водоросли. Бурые и красные водоросли содержат, помимо хлорофилла и каротиноидов, дополнительные пигменты, что позволяет им использовать свет низкой интенсивности и отличный по спектральному составу от света в мелководьях. Вертикальная дифференциация, таким образом, является общей чертой природных сообществ.[ ...]

Лиственный лес - этот биом занимает южную часть лесной географической зоны умеренного пояса. Отличается от тайги большим числом обитающих здесь видов животных и растений. Главные доминирующие породы деревьев - лиственные. Ярусность выражена очень хорошо, зачастую ярусы делятся на подъярусы. Из животных, помимо встречающихся в тайге, характерны различные виды оленей, косуля, кабан. Увеличивается количество и видовое разнообразие птиц и насекомых. Лиственные леса также являются объектом интенсивной хозяйственной деятельности человека.[ ...]

Н. П. Донских (рис. 66) применяется в садах с широкими междурядьями (6 м и более) и сближенным размещением деревьев в рядах (3-4 м). Крону формируют из пяти-шести ветвей первого порядка. На стволе их размещают по принципу разреженно-ярусной системы, т. е. ярусно и одиночно. Существенное отличие заключается в том, что ветви направляют только в сторону междурядий: нижние четыре под углом примерно 45° к линии ряда, а верхние.одну или две под углом 90°. Деревья в ряду быстро смыкаются и образуют сплошную стену, поэтому вдоль ряда формируют только полуске-летные ветви. Проводник удаляют над последней боковой ветвыо, благодаря чему вдоль ряда создается световой канал, свободный от ветвей и обеспечивающий хорошую освещенность внутри кроны. Для работы машин и ухода за деревьями между рядами оставляют свободным пространство шириной 2-2,5 м, а между соседними растениями в ррду- 0,5-0,6 м.[ ...]

Опираясь на факты, накопленные не только в области лесоводства, но и метеорологии, физиологии растений, почвоведения, Г. Ф. Морозов подробно останавливается на свойстве леса создавать и видоизменять занятую им среду, показывает значение ярусности в насаждениях, иллюстрируя конкретными примерами из жизни русских лесов влияние верхних ярусов на нижние и нижних на верхние, изменение напочвенного покрова в связи с влиянием полога насаждения.[ ...]

Поскольку на слабых годичных приростах ярусы не формируются, то общее их количество на одной оси у полловозрастных растений бывает всегда меньше, чем число годичных приростов или общий - возраст этой оси. И, наконец, на ветвях одного и того же порядка, но разных ярусов ярусность проявляется в разной степени: например, на ветвях первого порядка первого яруса лучше, чем на ветвях первого порядка, но второго. яруса, и т. д.[ ...]

При разработке и проведении мероприятий по борьбе с сорняками необходим систематический учет их в посевах всех сельскохозяйственных культур. Для оценки засоренности используют показатели обилия (численность, масса, проективное покрытие, объем), а также встречаемость и ярусность сорняков в посевах. В зависимости от поставленных программой целей и уровня ответственности исследований используют количественные или глазомерные методы учета.[ ...]

Жимолость каприфоль - декоративная древесная лиана с красивыми крупными темно-зелеными листьями эллиптической формы, тупыми на верхушке. Верхние 2-3 пары листьев срастаются своими основаниями в чашевидные образования, т. е. в сплошные диски с небольшим углублением. На дне сросшихся листьев образуются ярусные соцветия, состоящие из большого числа цветков розоватой или желтоватой окраски, оригинальной формы и очень душистых (рис. 25), поэтому иногда эту жимолость называют душистой. Цветение начинается с 4 лет и продолжается практически весь июнь. В Европе отвар цветков каприфоли применяют при глазных болезнях. Растение - медонос. В августе созревают плоды оранжевого цвета, которые используют как мочегонное средство.[ ...]

Пространственная структура биоценоза определяется сложением его растительной части - фитоценоза, распределением наземной и подземной массы растений. В ходе длительного эволюционного преобразования, приспосабливаясь к определенным абиотическим и биотическим условиям, живые организмы в итоге приобрели четкое ярусное строение: надземные органы растений и подземные их части располагаются в несколько слоев, по-разному используя и изменяя среду. Фитоценоз приобретает ярусный характер при наличии в нем растений, различающихся по высоте. Так, в широколиственном лесу можно выделить до шести ярусов. Первый (верхний), ярус образован деревьями первой величины (дуб, липа); второй - деревьями второй величины (рябина, дикие яблони и груши); третий ярус составляет подлесок, образованный кустарниками (лещина, крушина); четвертый состоит из высоких трав (борцы, бор развесистый и др.); пятый ярус сложен из трав более низких (осока волосистая, пролесник многолетний и др.); в шестом ярусе - наиболее низкие травы (копытень) и мхи. Ярусно располагаются и подземные части растений. Так, корни у деревьев, как правило, проникают на большую глубину, нежели у кустарников.[ ...]

Описания онтогенезов многих видов деревьев восточноевропейских лесов детально исследованы и опубликованы ранее [«Диагнозы и ключи...», 1989; Биологическая флора Московской области, выпуск 1-14, 1974-2000 и др.]. Здесь приводятся краткие обобщенные диагнозы онтогенетических состояний деревьев. Поскольку средопреобразующее воздействие дерева реализуется в ярусной структуре лесных ценозов, мы отмечаем, к какому ярусу относятся растения каждого онтогенетического состояния. Классификация ярусов проведена по жизненным формам [Корчагин, 1976]. Выделены ярусы: А - ярус взрослых деревьев (соответствует ярусу древостоя в лесо-водственной литературе), В - ярус взрослых кустарников (соответствует ярусу подлеска), С - ярус трав и кустарничков.[ ...]

В общем случае, расположение фильтров наблюдательных скважин в разрезе и длина интервалов опробования устанавливаются после анализа материалов гидрогеологической разведки, на основе которого проводится профильное расчленение пород по проницаемости. Обязательным во всех случаях является наличие точек наблюдения вблизи депрессионной поверхности грунтовых вод. Повышенные требования к профильному распределению наблюдаемых интервалов возникают при необходимости фиксации тонких переходных зон между ореолом загрязнения и природными водами, обусловленных вертикальной поперечной дисперсией: результаты таких наблюдений дают основу для оценки параметра дТ.[ ...]

Естественно, поскольку уже из вышеприведенных примеров видно, что многие насекомые держатся в почве только отдельные периоды своей жизни, а кроме того, ’поскольку жизнь всех почвенных организмов зависит не только от почвы, но и от условий над ее поверхностью, противопоставление почвенных организмов всем другим организмам носит условный характер. Термин «эдафон» может быть применен лишь в смысле определенной зоны в ярусном распределении организмов в тот или иной период.